Читать «О построении движений» онлайн - страница 120

Верховный, эффекторный центр низших позвоночных (рыб и амфибий), pallidum, цитоархитектонически построен очень просто. Он не расчленяется на поля; в нем резко преобладает один вид клеток — крупных, с длинными дендритами, похожих на двигательные клетки моторной зоны коры. Внутри самого pallidi пролегает много миэлинизированных аксонов, придающих ему бледную окраску, обусловившую его название. Corpus Luysii, тесно примыкающее к pallido и по связям, и по ходу развития, появляется, однако, в филогенезе гораздо позднее его — только у млекопитающих. Сам pallidum очень мало изменяется в филогенезе; он только разделяется на две части прослойкой белого вещества, начиная с приматов. Связи pallidi определяются его срединным положением в экстрапирамидной эффекторной системе: к нему подходят объемистые пучки волокон от его сензорного спутника — зрительного бугра — и от возглавляющего pallidum эффекторного центра — полосатого тела (striatum). От него отходит массивный проводящий путь к контралатеральному красному ядру (это и есть эффекторный путь pallidi) и к его менее значительным соседям. У человека к моменту рождения все эти пути миэлинизированы и вполне готовы к действию.

Наконец, из оконечного мозгового раздвоенного пузыря (telencephalon) возникают и развиваются высшие эффекторные приборы головного мозга, наиболее новые филогенетические: corpus striatum, или полосатое тело, — из вентральной зародышевой пластинки, а эффекторные поля коры (пирамидные, премоторные и фронтальные) — из дорзальной пластинки.

Striatum возникает в филогенезе, начиная с пресмыкающихся; его появление ставят в связь с утверждающимся переходом на сухопутные формы локомоций (ползание, лазание по скалам и деревьям), свойственные еще животным. Он достигает вершины своего развития у птиц, еще лишенных пирамидной системы и полушарий мозжечка. У млекопитающих striatum разделяется на два парных ядра, территориально далеко расходящихся друг от друга: хвостатое ядро (n. caudatus) и скорлупу (putamen). У человека стриальная система еще не развита к моменту рождения и одевается миэлином только к пятому-шестому месяцу жизни. Striatum построен сложнее pallidi; он содержит два вида клеток, не обнаруживая, впрочем, какой-либо расчлененности по цитоархитектоническому признаку. Напротив, putamen очень сходен по своему строению с nucleo caudato.

Из двух типов клеток striati многочисленные мелкие, с короткими аксонами, не выходящими за его пределы, считаются его рецепторными клетками. Редко разбросанные там и сям крупные эффекторные клетки все направляют свои аксоны в pallidum: других эффекторных выходов у striatum явно нет. Афферентация striati почти целиком проистекает из thalamus. Связь с корой полушарий, для pallidum бесспорная, здесь не доказана.