Читать «О построении движений» онлайн - страница 118

Моторные центры головного мозга формируются в эмбриогенезе из двух зародышевых пластинок, обозначаемых Spatz как пристроечная (Flügelplatte) и основная (Grundplatte). Из последней, расположенной вентрально, формируется в основном экстрапирамидная, а из первой, дорзальной, — пирамидная эффекторная система.

Удобнее всего обозревать общий порядок развития и принадлежности составных элементов обеих систем к тем или другим зародышевым пузырям мозга, пользуясь нижеследующей таблицей:        

 

Все органы, перечисленные в этой сводной табличке, имеют определенные хронологические пункты возникновения в сложной летописи последовательного «обрастания» мозга. Многие из них, кроме того, распадаются на резко разновозрастные подразделы, отличающиеся друг от друга и по микроскопическому строению, и по связям, и по функциям (рис. 79).

Рис. 79. Схема основных ядер и проводящих путей мозга с указанием распределения их по координационным уровням A—D.

Для удобообозримости схемы действительное пространственное расположение ядер сильно искажено. Ядра: R — красное ядро. D — ядро Дейтерса, Cq — четверохолмие, Hth — hypothalamus, Nd — зубчатое ядро, P — pallidum, Gm — внутреннее и Gl — наружное коленчатое тело, Crb — кора мозжечка, Str — striatum, Th — зрительный бугор, Pm — премоторная зона коры, Руг — пирамидная область, Pc — постцентральная извилина, Ac — слуховая, Opt — зрительная зона, Par — теменная область, Пути: Pyr — пирамидный, Rsm — рубро-спинальный, Ts — тектоспитальный, Vs — вестибулоспинальный, Sth — спиноталамический, Fp — заднестолбовой, Scrb — спиноцеребеллярный, Fpc — фронто-понтоцеребеллярный, Otpc — затылочно-височно-понтоцеребеллярный путь

 

Мозжечок подразделяют на: а) древний (palaeocerebellum) и б) новый (neocerebellum). К первому относится медиальная непарная часть мозжечка — червячок и небольшие дольки его полушарий — flocculus, имеющиеся у всех позвоночных, кроме ланцетника, и достигающие высокого морфологического развития у птиц. В состав нового мозжечка входят его полушария, появляющиеся в филогенезе только у млекопитающих. В онтогенезе древние отделы мозжечка уже вполне зрелы и обложены миэлином к моменту рождения ребенка, тогда как кора его полушарий миэлинизируется лишь на протяжении первого полугодия жизни. Зубчатое ядро мозжечка — его эффекторная часть — также расчленяется на два отдела, тесно связанные соответственно с древним и новым мозжечком. Оба эти отдела дают обильную сеть проводящих путей, оканчивающихся либо в красном ядре, либо в ядре Дейтерса.

Красное ядро — ведущий представитель экстрапирамидной эффекторной системы в среднем мозгу — опять-таки распадается у человека и приматов на две части, именуемые palaeo- и neorubrum. Древняя часть ядра, крупноклеточная, расположена каудально; как раз от нее и начинается рубро-спинальный эффекторный тракт Monakow. Она имеется у всех млекопитающих, начиная от самых низших. С боков и спереди от нее помещаются более молодые разделы: крупноклеточный отдел с местными связями, ретикулярное ядро, в котором оканчиваются церебелло-фугальные пути, и, наконец, собственно neorubrum — ядро с мелкоклеточным строением, связанное главным образом с лобной корой и operculum. Это последнее ядро имеется только у наивысших млекопитающих — хищных и приматов, увеличиваясь и развиваясь в филогенезе параллельно с корой полушарий.