Читать «О построении движений» онлайн - страница 121

Новейшие органы моторики в головном мозгу, возникающие и развивающиеся позднее других как в фило-, так и в онтогенезе, — это пирамидная эффекторная система и в известном смысле надстроенные над ней фронтальные системы коры полушарий. В филогенезе пирамидная эффекторная система появляется только у млекопитающих. У низших млекопитающих — грызунов — имеется вначале только одно гигантопирамидное поле 4 с эффекторными клетками Беца в пятом слое, но оно уже велико и порядочно расчленено. У более одаренных моторно грызунов, как белка и заяц, намечается премоторная зона 6 Vogt (М. О. Гуревич, Г. Х. Быховская; см. рис. 71). Передняя гранулярная область (поля 8 и 12) появляется только у хищных, у которых премоторные поля 6 достигают значительного развития. У собакоголовых обезьян прибавляется еще поле 9 в лобных долях, у высших обезьян — фронтальные поля 10 и 11; наконец, у человека появляется еще целая полоса совсем новых полей в лобной доле (44 по 47 Brodmann), а премоторная зона начинает резко преобладать над первичной моторной пирамидной зоной. Функциональная расчлененность последней у высших обезьян и человека очень велика, обеспечивая точную соматотопическую проекцию почти каждой мышцы тела. Правда, изобилующие как между отдельными возбудимыми элементами пирамидной зоны, так и между ними и элементами примыкающего к ней спереди премоторного поля крайне динамичные и тонкие функциональные взаимовлияния очень осложняют эту сомато-топическую ясность; всевозможные явления облегчения (facilitation), одновременной и сукцессивной индукции и т. д. в значительной степени маскируют и смазывают ее при точных опытах (Leyton & Sherrington, Grünbaum, Lashley и др.).

В онтогенезе эти кортикальные системы созревают еще значительно позднее экстрапирамидных: у человека пирамидная эффекторная система и ее проводящий путь в спинной мозг окончательно миэлинизируются только во втором полугодии внеутробной жизни, а премоторные и фронтальные системы — на втором году жизни. Как будет показано ниже, эта постепенность очень явственно сказывается на развитии моторики маленького ребенка.

Приведенный очерк морфогенеза эффекторных систем необходимо дополнить хотя бы самым кратким обзором филогенетической истории развития их физиологических отправлений.

Следующая схема была предложена в основном Foix-Nicolesco и дополнена М. О. Гуревичем, а позднее — автором. Она разделяет весь ход постепенного обогащения моторики позвоночных на четыре последовательные ступени. Эти ступени сопряжены с вступлением в строй, по прежним авторам, очередных, более новых и высокостоящих эффекторных ядер, а по воззрениям, излагаемым в настоящей книге, — очередных, переслаивающих друг друга координационных уровней построения, включающих в состав своих субстратов как эффекторные, так и рецепторные структурные элементы. Как это будет видно из дальнейшего, схема Foix-Nucolesco очень близка к нашей, изложенной в предыдущих главах, лестнице уровней.