Читать «О построении движений» онлайн - страница 119

Развивающееся рядом с rubrum ядро substantia nigra связано с корой полушарий, может быть, еще теснее, чем neorubrum. Это самое крупное из ядер среднего мозга пигментировано (т. е. заслуживает эпитета «nigra») только у человека. Оно возникает в филогенезе сравнительно поздно. Это ядро распадается на две разновозрастные части. Более старая часть не пигментирована, бедна клетками и похожа по строению на pallidum, с которым связана очень интимно. Более новая часть соединена двусторонними проводящими путями как с обоими прочими центрами экстрапирамидной эффекторной системы, красным ядром и striatum, так и с корой полушарий.

Самые обширные из мозговых ядер, являющихся субстратами координационно-двигательных отправлений центральной нервной системы, развиваются из промежуточного мозга (diencephalon): это гигантская сензорная система зрительного бугра с его придатками и большой центр экстрапирамидной эффекторной системы — pallidum.

Система зрительного бугра составляется из собственно thalamus и придатков его: metathalami, которому принадлежат промежуточные центры зрения и слуха — коленчатые тела, и epithalami, включающего такой же транзитный центр обоняния — ganglion habenulae. Thalamus в тесном смысле распадается на: а) разделы, к которым прибывают вторые невроны проводящих сензорных путей с периферии тела, и б) разделы, обладающие двусторонними невронными связями с вышестоящими центрами — с корой полушарий. В первых, более каудальных, оканчиваются аксоны задних столбов и спино-таламического тракта спинного мозга и аксоны тройничного нерва, т. е. полностью вся тангорецепторика, за исключением только вкуса: проприоцептивная, осязательная, болевая и температурная чувствительность со всего тела. Thalamus обладает исключительным обилием центрально-нервных связей и богатой цитоархитектонической расчлененностью (О. & С. Vogt насчитывают в нем у обезьян свыше 40 участков). Следует отметить резкий, не отразившийся биогенетически в индивидуальном развитии человека перелом, пережитый зрительным бугром в эволюционной истории. Гомологи зрительных бугров у холоднокровных (lobi optici) являются верховными центрами тангорецепторики, в то время как такая же верховная функция для телерецепторов реализуется ядрами покрышки среднего мозга. У птиц и млекопитающих с появлением и развитием сензорной коры полушарий (гораздо более древней, чем моторная) вся чувствительность постепенно переключается на двухневронную внутримозговую схему: thalamus в тесном смысле становится транзитным центром для тангорецепторики, а его более молодые придатки, meta- и epithalamus — для телерецепторики, транслируя сензорную сигнализацию обоих видов в кору. Эта передача совершается с очень глубокой предварительной переработкой сигналов в системе thalami, причем значительный их процент отсеивается таламической системой, обращается ею через обширные синаптические связи thalami непосредственно в экстрапирамидную эффекторную систему и в связи с этим не достигает порога сознания, обеспечивая в то же время адекватные координированные реакции и их фоновые элементы.