Читать «Эволюция Вселенной и происхождение жизни» онлайн - страница 305

6CO₂ + 12H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6H₂O + 6O₂

Здесь восстановление углерода происходит с помощью фермента рибулоза-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа, или просто рубиско. Фермент рубиско однозначно предпочитает использовать легкий изотоп углерода ¹²С вместо более тяжелого ¹³С. Поскольку углерод закрепляется при помощи рубиско очень эффективно, в фотосинтезирующих организмах углерод связывается в больших количествах.

Через разные пищевые цепочки он служит основным (и почти единственным) источником энергии для других жйвых существ на Земле. Накапливание изотопа ¹²С в биомассе вызвало его истощение в атмосфере и в неорганических карбонатных отложениях по всей Земле. В частности, наиболее эффективная система фиксации углерода, управляемая рубиско I, обычно дает истощение ¹²С от -28 до -30 % и обогащение карбонатных отложений изотопом ¹³С, называемое признаком рубиско.

Эти указания основаны на формировании окисленных минералов, например ленточных железистых формаций, найденных в скалах Исуа и отложениях Пилбара в Австралии. Поскольку в окаменевших микробных структурах нет никаких идентификационных маркеров древних видов, можно опираться только на сохранившийся биохимический материал. Древнейшее доказательство кислородной среды можно обнаружить в некоторых органических залежах, сильно обогащенных изотопом ¹²С. Их анализ показывает, что углерод закреплен с помощью рубиско I, действующего только в кислородной атмосфере (признак рубиско, врезка 30.1). Таковы, например, отложения в Тумбиана (Австралия), сформировавшиеся 2,7 млрд лет назад, и более старые в Степ-Рок (Канада), которым около 3 млрд лет. О кислородных условиях косвенно свидетельствуют цианобактерии, но более четкие следы можно обнаружить по окаменевшим молекулярным маркерам (мембранные липидные битумы и гопаноиды, в частности 2-метил-бактериогопанполиол), обычно синтезируемым только цианобактериями в аэробной среде. Липиды, производимые эукариотами в кислородной среде (стеролы), были обнаружены в Пилбара и определили наиболее позднюю надежную дату возникновения эукариот в 2,8 млрд лет назад. Оказалось также, что вырабатываемый на ранних стадиях кислород аккумулировался локально только в водной среде и вскоре начал связываться в окисленных минералах. Следовательно, он начал накапливаться в атмосфере только через 500 млн лет, примерно 2,2 млрд лет назад, когда выпали все окисленные осадки.

В течение следующих 2 млрд лет после появления цианобактерий обильные органические отложения накапливались в океанах. Неизвестно, каким было разнообразие видов в то время, поскольку организмы тогда не содержали твердых структур, и поэтому в осадочных породах сохранилось очень мало окаменевших остатков. Но некоторые из найденных остатков многоклеточных водорослей восходят ко времени 1,2 млрд лет назад, а значит, многоклеточность уже существовала в то время. Старейшие остатки первых мягкотелых животных (радиально-симметричные окаменевшие отпечатки) относятся к 580 млн лет назад, то есть непосредственно перед окончанием протерозойского зона, или сразу же после окончания глобальных оледенений криогенного периода. Цианобактерии с их кислородным фотосинтезом начали адаптироваться как симбиотические органеллы, формируя хлоропласты эукариотических водорослей, а затем и высших растений. А поскольку через несколько сотен миллионов лет высшие растения завоевали сушу, то фотосинтетическая фиксация углерода смогла закрепиться на и континентах, обеспечив источник энергии длинной и сложной пищевой цепочке.