Читать «Эволюция Вселенной и происхождение жизни» онлайн - страница 304

Пекка Теерикор

Эти глобальные ледниковые периоды длились подолгу и вместе с очень серьезным изменением атмосферы привели к сильному сокращению количества живых видов. Это видно по существенному увеличению «биологического» изотопа 12C в неорганических углеродных запасах, на что указывает отношение 12С/13С в карбонатных отложениях того периода. Пытаясь сохраниться, жизнь в тот период ушла под лед.

В течение обоих глобальных оледенений тектоника работала под ледяным покровом, и в конце концов извержения вулканов вернули в атмосферу двуокись углерода в количестве, достаточном для восстановления парникового эффекта. Глобальная температура поднялась выше точки замерзания, вода открылась и начала освещаться солнцем, что вызвало быстрое размножение цианобактерий. Кислородная атмосфера вначале была опасной и даже ядовитой для организмов, адаптированных к анаэробным условиям, что привело к сильному изменению микробного населения. Открылись новые возможности для окислительного метаболизма — более эффективного способа применения энергии связи в органических соединениях. Этим воспользовались многие новые виды бактерий, а также новые более сложные организмы — эукариоты. Они ранее ассимилировали аэробную бактерию, ставшую затем внутриклеточной органеллой; речь идет о митохондриях, которые делают возможным эффективное окисление органических соединений внутри клетки. Этот новый путь метаболизма дал большое преимущество биосфере океана. К тому же в верхних областях аэробной атмосферы появилось много озона, поглощающего сильное ультрафиолетовое излучение, что позволило биосфере разрастаться сначала по мелководью, а затем и по суше.

Момент появления первых кислородных микробов был предметом жарких споров. Есть указания на следы кислородного фотосинтеза уже в самых ранних среди известных биогенных (или кажущихся таковыми) окаменелостей.

Врезка 30.1. Развитие фотосинтеза, его глобальные последствия и признаки

Очевидно, что первый вариант фотосинтеза был самым простым: он мог быть похож на фотосинтез, до сих пор используемый галобактериями, когда связанный с мембраной белок пигмента (бактериородопсин) реагирует на свет и, меняя конформацию, прокачивает протоны через мембрану, создавая таким образом высокоэнергичный градиент протонов.

Со временем появились более эффективные молекулы пигментов (хлорофиллы и бактериохлорофиллы), которые могли эффективнее превращать энергию фотонов в энергию своего возбужденного электронного состояния и затем использовать эту энергию возбуждения для отбора электронов у подходящих доноров. У многих фотосинтезирующих бактерий эта реакция происходит анаэробно, при этом в качестве доноров электронов используются Н2, Н2S, S или различные органические соединения. На некотором этапе цианобактерии создали систему фотосинтетических реакций, достаточно энергичных для окисления воды.

В этом процессе используется энергия возбуждения хлорофилла для отбора двух электронов у молекулы воды. Эти электроны перемещаются к акцептору электронов, два протона выпускаются в окружающую среду, а молекулярный кислород выбрасывается как побочный продукт. Эти богатые энергией соединения затем используются в отдельной реакции для превращения СО2 в молекулы сахара