Читать «Развитие жизни на Земле» онлайн - страница 134

В эволюции предков амниот ключевым ароморфозом было, вероятно, развитие эффективного механизма вентиляции легких посредством изменений объема грудной полости, связанного с формированием грудной клетки. Это важнейшее достижение позволило амниотам решить целый ряд морфофизиологических проблем, сняв многие эволюционные ограничения, характеризующие организацию земноводных (см. главу 3).

Помимо, разного рода эволюционных запретов и ограничений, канализация процессов филогенеза достигается также «от противного» благодаря наличию тех или иных преадаптаций, т. е. конкретных предпосылок в организации данной группы живых существ, возникших в ходе ее предшествовавшей эволюции и позволяющих определенному органу принять новую функцию или биологическому виду начать освоение новой среды обитания. Так, преадаптацией для появления вторичного челюстного сустава у предков млекопитающих был процесс разрастания задней части зубной кости нижней челюсти, связанный с усовершенствованием работы челюстных мышц при жевании (см. главу 4). У предков челюстноротых позвоночных расчленение жаберных дуг на подвижные элементы, управляемые мышцами, в процессе совершенствования механизма вентиляции жабр явилось преадаптацией для возникновения челюстей (см. главу 3). Для начала освоения суши как среды обитания был необходим комплекс преадаптаций (органы воздушного дыхания, приспособления для передвижения по субстрату и др.), сформировавшийся в водной среде в процессе развития адаптаций кистеперых рыб к их специфическому образу жизни (см. главу 3).

В сущности, отсутствие необходимых преадаптаций также можно рассматривать как форму эволюционных запретов (иной, чем у челюстноротых, путь интенсификации работы жаберного насоса, с объединением цельных жаберных дуг в единую решетку, у предков бесчелюстных позвоночных не создал никаких преадаптаций для развития челюстей, и приспособление к активному хищничеству оказалось для этих животных невозможным, что во многом определило их эволюционную судьбу).

Очевидно, что для наиболее близко родственных филетических линий все названные категории исторических эволюционных запретов и ограничений (генетические, онтогенетические, разные формы морфофизиологических), так же как и возникающие преадаптации, оказываются во многом сходными (поскольку представители близких форм организмов сохраняют гомологичные гены, морфогенетические системы и особенности фенотипа). Неизбежным следствием этого должно быть широкое распространение параллельной эволюции близких видов (многочисленные примеры которой приводились выше).

Итак, хотя эволюция организмов основывается на вероятностном процессе естественном отборе, оперирующем на материале многочисленных ненаправленных мутаций («случайных» по отношению к происходящим изменениям условий), в связи с наличием разнообразных систем запретов и ограничений проявления случайности в эволюционном процессе заключаются в определенные рамки. Иными словами, филогенез канализируется, т. е. направляется в соответствующие русла, число которых, разумеется, вообще чрезвычайно велико, но для каждой конкретной группы живых существ выбор возможных путей дальнейших эволюционных преобразований ограничен. Следствием этого является в известной степени закономерный характер филогенетических изменений, обнаруживающийся в целом ряде известных законов (или правил) макроэволюции (дифференциация и интеграция, правило неспециализированного предка, закон необратимости эволюции и др.), а также в закономерном повторении в ходе филогенеза самых различных групп организмов некоторых основных тенденций (эволюция по пути морфофизиологического прогресса, параллельная эволюция родственных филетических линий, конвергентная эволюция неродственных групп, длительное совершенствование определенных адаптаций в филогенезе и т. п.).