Читать «Развитие жизни на Земле» онлайн - страница 132

Всякий конкретный генотип (и, следовательно, генофонд популяции или вида в целом) характеризуется определенным спектром изменчивости, под которым понимается весь набор возможных мутаций (каждый тип которых появляется с определенной частотой). Некоторые мутации для данного генотипа оказываются «запрещенными», т. е. принципиально невозможными из-за отсутствия необходимых предпосылок в самом генетическом коде. На этом основаны генетические запреты в филогенезе. С другой стороны, «разрешенные» мутации регулярно возникают в генофонде данного вида, причем тенденция к появлению сходных (гомологичных) мутаций сохраняется и в генофондах близко родственных видов организмов (закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова). Возникновение гомологичных мутаций у близких видов является генетической основой для параллельной эволюции близких филетических линий, неоднократно упоминавшейся выше при рассмотрении филогенеза различных групп организмов.

Возможности эволюционных преобразований ограничиваются и на уровне процессов морфогенеза (онтогенетические запреты). Мутации, которые сами по себе (т. е. на уровне клетки) возможны, во многих случаях ведут к таким нарушениям работы определенных морфогенетических систем или же координации деятельности разных систем, которые приводят организм к гибели на той или иной стадии индивидуального развития.

Наконец, даже при возможности появления соответствующих мутаций и изменений морфогенеза, некоторые перестройки фенотипа (даже обладающие сами по себе приспособительной ценностью) не могут быть реализованы в филогенезе из-за их несоответствия конкретной морфофизиологической основе организма. Соответственно, эта категория исторических эволюционных запретов и ограничений может быть названа морфофизиологической. Существует несколько форм морфофизиологических эволюционных запретов. Первая из них включает ограничения, которые обусловлены необходимостью гармонических перестроек систем организма, интегрированных функционально или топографически. Эта форма проявляется в филогенезе в виде топографических и динамических координаций (т. е. филогенетических корреляций) между различными структурами. Соответственно, такие морфофизиологические ограничения можно назвать координационными. Координационные ограничения запрещают, например, усиление данной группы мышц без соответствующего усиления скелетных структур и некоторых других мышечных групп, поскольку это сделало бы согласованную работу скелетно-мышечной системы механически несовершенной.

Другая форма морфофизиологических ограничений является следствием развития определенных приспособлений и потому названа нами адаптивной. Нередко самые успешные приспособления, способствовавшие биологическому прогрессу данной группы организмов, оказываются источником для возникновения подобных эволюционных запретов. Так, одним из важнейших эволюционных достижений насекомых является усовершенствование трахейной системы, открывшее широкие возможности для освоения открытых местообитаний в условиях дефицита влаги в воздухе (М. С. Гиляров, 1971). Кроме того, развитие максимально разветвленной системы трахейных стволиков, пронизывающей все тело насекомого, позволяет значительно интенсифицировать газообмен вплоть до достижения временной гомойотермии во время полета у некоторых видов. Вместе с тем такая дыхательная система накладывает существенные ограничения на эволюционные возможности насекомых. Крайняя разветвленность трахей делает ненужным участие кровеносной системы в газообмене, последняя в значительной степени редуцируется. При такой организации дыхательной и транспортной систем снабжение массивных органов оказывается затрудненным, что ограничивает возможности увеличения тела насекомых (В. Н. Беклемишев, 1952). Таким образом, эволюционный запрет на увеличение размеров тела у насекомых явился следствием специфического распределительного аппарата этой группы. Вспомним, что насекомые в карбоне пытались конкурировать с позвоночными в экологических нишах крупных форм, но и тогда самые большие стрекозы не превышали в размахе крыльев 1 м, а самые крупные современные виды достигают в длину лишь 13–15 см.