Читать «Цифровой журнал «Компьютерра» № 202» онлайн - страница 2

Одной из теорий, появившихся в эпоху кризиса III синтеза, стала ЭТЭ. Она основывается на результатах, полученных в 1940-х и 1950-х годах советским зоологом И. И. Шмальгаузеном (теория стабилизирующего отбора) и английским генетиком К. Х. Уоддингтоном (эпигенетический ландшафт и «генетическая ассимиляция модификаций»). Основы ЭТЭ сформулировал московский палеонтолог М. А. Шишкин в работах, опубликованных с 1984 по 1988 год. Вклад в разработку теории внесли также его коллеги А. П. Расницын (метафора адаптивного компромисса) и А. С. Раутиан (эволюция как поддержание устойчивости).

Описывая ЭТЭ, её сравнивают со СТЭ, синтетической теорией эволюции, имея в виду именно относительно целостную теорию, сложившуюся к середине XX века. Почему? Современная эволюционная биология — довольно рыхлый и в определённой степени внутренне противоречивый комплекс концепций. Каждая из них более или менее объясняет какой-то комплекс факторов, игнорируя иные данные. Однако СТЭ в силу своей простоты до сих пор остаётся версией «по умолчанию»: это её излагают в школе и вузах, пытаясь отождествить с современной эволюционной биологией целиком.

Настало время дать краткое описание ЭТЭ.

Эпигенетическая теория эволюции рассматривает эволюцию как процесс смены одних стабилизированных путей онтогенеза другими. У представителей высокоорганизованных групп результат онтогенеза обусловлен чрезвычайно сложным комплексом факторов и результатами взаимодействия их эффектов.

На онтогенез влияет взаимодействие следующих факторов и их эффектов:

наследственных задатков:

генетических (последовательностей нуклеотидов в нуклеиновых кислотах — НК);

эпигенетических (химических и пространственных модификаций макромолекул НК);

других (связанных с организацией цитоскелета, набором РНК и регуляторных молекул, конформацией белков и т. д.);

разнообразных средовых влияний;

случайности.

Результат онтогенеза невозможно предсказать однозначно. Его можно охарактеризовать лишь распределением вероятностей различных исходов, среди которых следует выделить норму (состояние, которое поддерживается стабилизирующим отбором) и разнообразные морфозы (уклонения, аберрации). Метафорой, описывающей распределение возможных итогов онтогенеза, является эпигенетический ландшафт К. Х. Уоддингтона. С этой точки зрения возможные онтогенетические пути можно описать как совокупность стабилизированных участков (креодов), точек бифуркации и разделяющих креоды совокупностей маловероятных и неустойчивых состояний. 

Стабилизирующий отбор — преимущественное сохранение и воспроизводство особей, онтогенез которых привёл к норме, — повышает устойчивость развития нормы (повышает его вероятность). Эта устойчивость растёт и благодаря росту эквифинальности развития нормы (способности к реализации нормы у всё более различающихся особей), и благодаря повышению автономности такого развития (способности реализовывать норму во всё более разных условиях среды). Это обеспечивается благодаря тому, что отбор перестраивает систему управления онтогенезом в целом (и генотип в частности). В модели эпигенетического ландшафта действие стабилизирующего отбора выглядит как углубление соответствующего креода.