Читать «Основы физиологии человека. Том 1 by Агаджанян Н.А. (ред.)» онлайн - страница 28

Экзоцитоз приводит к выходу содержимого везикул в синаптическую щель. Медиатор диффундирует в щели и взаимодействует со специализированными рецепторами, расположенными на постсинаптической мембране, образуя комплекс медиатор-рецептор. Рецепторы по принципу действия делятся на два типа: ионотропные, когда ионный канал и место связывания медиатора находятся на одной белковой молекуле, и метаботропные, когда через белок-рецептор активируется цепочка внутриклеточных биохимических реакций. Результатом образования комплекса медиатор-рецептор является открытие каналов для ионов натрия, калия, кальция, хлора. Если под действием медиатора увеличивается проницаемость постсинаптической мембраны для ионов натрия, то происходит ее деполяризации - возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) (рис. 2.17).

Рис. 2.17. Возбуждающий (А) и тормозной (Б) синапсы:

1 - пресинаптические нервные окончания; 2 - везикулы с медиатором;

3 - постсинаптическая мембрана; А (возбуждение) - серия ПД вызывает перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, выброс медиатора в синаптическую щель, взаимодействие медиатора с рецепторами, открытие натриевых каналов, генерация ВПСП, их суммация и возникновение ПД на постсинаптической мембране;

Б (торможение) - гиперполяризация постсинаптической мембраны, вызываемая открытием каналов для калия и/или хлора после связывания тормозного медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны

Между деполяризованной мембраной и соседними с ней участками возникают местные токи. Если они деполяризуют мембрану до критического уровня, то в ней возникает потенциал действия. В тормозных синапсах медиатор (например глицин) аналогичным образом взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны, но открывает в ней калиевые и/или хлорные каналы, что вызывает переход ионов по концентрационному градиенту: калия из клетки, а хлора - внутрь клетки. Это приводит к гиперполяризации постсинаптической мембраны - возникновению тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП).

Другим результатом этого взаимодействия является изменение метаболических процессов через системы внутриклеточных посредников.

На заключительном этапе молекулы медиатора разрушаются специализированными ферментами и захватываются путем эндоцитоза или активного транспорта в пресинаптиче-ские окончания нейрона. В них происходит ресинтез медиатора, он переносится в пузырек и может снова участвовать в синаптической передаче.

Рис. 2.18. Строение и два состояния (закрытое и открытое) ионного канала никотинового ацетилхолинового рецептора Он состоит из 5 субъединиц, которые образуют кольцо вокруг центральной поры. Две из них (а-субъединицы) имеют выступ, обращенный в сторону синаптической щели, который служит центром связывания аце-тилхолина. Взаимодействие медиатора с центрами связывания вызывает вращательное движение белковых спиралей субъединиц, которое направлено на их перемещение от центра канала, что приводит к его открытию