Читать «Основы физиологии человека. Том 1 by Агаджанян Н.А. (ред.)» онлайн - страница 27

Когда по аксону к его окончанию приходит ПД и пре-синаптическая мембрана деполяризуется, ионы кальция начинают поступать из внеклеточной жидкости внутрь нервного окончания. Кальций связывается со специфическими белками экзоцитоза и активирует перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, где происходит слияние везикулярной и пресинаптической мембран.

В пресинаптической мембране имеются Са²⁺-каналы, которые образуют скопления в активных зонах мембраны (тех участках, с которыми сливаются синаптические пузырьки). В состоянии покоя эти каналы закрыты, а при деполяризации мембраны они открываются. Благодаря этому при возбуждении пресинаптического окончания в его цитоплазме увеличивается концентрация ионов Са²+ (за счет его поступления из внеклеточной жидкости). В мембране синаптических пузырьков имеются АТФ-зависимые Са²+-насосы, которые создают в пузырьках высокую концентрацию ионов Са²+. Для экзоцитоза медиатора необходимо, чтобы концентрация ионов Са²⁺ была высокой с обеих сторон мембраны пузырька. Ионы Са²+ влияют на несколько белков, которые имеются в пресинаптическом окончании. Белок синапсин связан с внешней мембраной пузырька и соединяет его с ак-тиновыми филаментами цитоскелета, поэтому пузырек находится в фиксированном положении. При возбуждении пре-синаптической мембраны в цитоплазму поступают ионы Са²⁺, которые стимулируют фермент киназу (Са²+-кальмо-дулинзависимую киназу), который фосфорилирует синапсин, в результате ослабевает связь пузырька с актином и он перемещается вдоль микротрубочек к активной зоне пресинап-тической мембраны. Затем происходит контакт и слияние пузырька с этой мембраной. Это также обеспечивается Са²+-зависимыми белками мембраны пузырька. Один из них белок синаптогамин, взаимодействуя в присутствии ионов Са²⁺ с группой других белков, активирует белок синаптопо-рин, который образует первичную пору, пронизывающую обе мембраны. Через эту пору начинается выход медиатора в синаптическую щель. Предполагается, что в мембране пузырька находятся актомиозинподобные белки, вызывающие сокращение стенки пузырька и обеспечивающие выброс медиатора. Синаптопорин, по-видимому, также инициирует слияние мембраны пузырька с постсинаптической мембраной.

В результате встраивания мембраны пузырьков в постсинаптическую мембрану ее поверхность увеличивается. Затем начинается обратный процесс - рециклизация: от преси-наптической мембраны отпочковываются участки мембраны, которые вначале сливаются в цистерны, а позднее от них от-шнуровываются новые синаптические пузырьки. Эти пузырьки заполняются медиатором.