Читать «О построении движений» онлайн - страница 53

Анатомический субстрат уровня синергий у высших млекопитающих и человека — две пары самых крупных в головном мозгу подкорковых ядер: зрительные бугры (thalami optici) в качестве афферентационных центров и бледные тела (globi pallidi, pallida) в качестве эффекторных (рис. 25 и 25а). В зрительные бугры сходятся вторые, считая от периферии тела, невроны всей проприоцептивной тангорецепторики. Сензорные пути телерецепторов обоняния, слуха и зрения ни в древнем, ни в новом филогенезе не имели прямого отношения к этому образованию.

Рис. 25. Горизонтальный срез головного мозга на небольшом расстоянии от его основания: NC, NC — головная и хвостовая часть nuclei caudat; Pt — putamem; Pl — globus pallidus; Th — thalamus opticus; Nd — зубчатое ядро мозжечка; C — моторная зона коры полушария (из атласа Е. Flatau)

 

Рис. 25а. Разрез головного мозга человека сверху, спереди вниз и назад: 1 — схема пирамидного пути; 2 — паллидо-рубро-спинального; 3 — мозжечкового (дентато-вестибуло-спинального). Перекресты путей 2 и 3 не показаны

 

Thalamus opticus — древнейший и когда-то, до развития коры большого мозга, высший центр всей тангорецепторики, являющийся и до настоящего времени «центральной переработочной мастерской чувственных впечатлений» (выражение Monakow.) Между зрительным бугром и pallidum имеются очень богато представленные двусторонние проводниковые связи. Pallidum есть чистый эффектор очень гомогенного микроскопического строения (см. гл. VII), являющийся средним этажом экстрапирамидной эффекторной системы. Ему иерархически подчинен нижний этаж этой системы — уже рассмотренная выше группа красного ядра; сам он подчинен другому большому подкорковому эффектору — полосатому телу (corpus striatum — образование, слагающееся из ядер nucleus caudatus и putamen). Центробежные пути из pallidum все оканчиваются в пределах группы красного ядра и не имеют собственных выходов к клеткам передних рогов спинного мозга.

Характеристическая ведущая афферентация таламо-паллидарного уровня есть, как и для предыдущего уровня, по преимуществу проприорецепторика, но уже содержащая совершенно другие компоненты и имеющая иной стиль, нежели проприорецепторика уровня A. Во-первых, судя по характерным для уровня В движениям, здесь преобладает новая, суставно-угловая, геометрическая проприорецепторика скоростей и положений, к которой присоединяется еще обширный комплекс общей экстероцептивной чувствительности как протопатической (рецепции давления, глубинного осязания), так и эпикритической (дифференцированные осязательные рецепции прикосновения, трения, болевая, вибрационная и температурная чувствительность, с присущим этим рецепциям точными «местными знаками»). Во-вторых, все эти рецепции, как чисто проприоцептивные, так и восполняющие их экстероцептивные осязательные, ведут в этом уровне построение, зашифровку и коррекцию движения, уже подвергшись предварительно значительной центральной переработке и синтезу, намного более сложному и дифференцированному, чем примитивный синтез рубро-спинального уровня. Ощутимых связей с вестибулярной системой у описываемого уровня не имеется.