Читать «О построении движений» онлайн - страница 52

Рис. 24. Кимоциклограмма интенционного тремора обеих рук у пациента, страдающего сложным экстрапирамидным синдромом (болезнь Литтля, работа автора, 1926 г.)

 

Суть интенционного тремора, легко понятная в свете излагаемой здесь теории координаций, в нарушении или полном выпадении функции реципрокной иннервации и денервации антагонистов. Если в норме эффекторный импульс, направившийся в мышцу P, тем самым автоматически отключает ее антагониста, мышцу Q, создавая гетерохронические условия на синапсах ее мононевронов, то при выпадении механизма реципрокности эффекторный процесс затекает в оба антагониста разом; затекает, разумеется, дезорганизованно, без какой-либо взаимной дозировки, вызывая этим борьбу между обоими, проявляющуюся в виде колебательных бросков конечности то в одну, то в другую сторону. Так же, как и ранее упоминавшийся симптом гипофункции уровня A — гипотония, — описываемый интенционный тремор, как правило, сопровождает атаксию, связанную с поражением уровня C; каждый невропатолог знает, как сильно он затрудняет при этом последнем синдроме выполнение пальце-носовой или пяточно-коленной пробы.

Глава четвертая

Субкортикальные уровни построения

Уровень синергий и штампов или таламо-паллидарный уровень B

Следующий кверху по иерархическому порядку уровень построения есть уровень синергий и штампов, иначе — таламо-паллидарный уровень, обозначаемый нами буквой В. Он не является строго следующим за уровнем A по хронологическому порядку филогенеза — это доказывается хотя бы уже тем, что уровень палеокинетических регуляций с самого начала имел, очевидно, что регулировать в виде какого-то неокинетического потока, транзитом протекающего через его субстраты, и у высших позвоночных как раз доставляемого pallidum. Таким образом, с одной стороны, субстраты уровня A у высших позвоночных филогенетически новее, нежели субстраты уровня синергий, поскольку древнейшие отправления уровня A сравнительно недавно обрели себе новое анатомическое обиталище в виде группы красного ядра и hypothalami, переключившись туда из глубин спинного мозга. С другой же стороны, отправления уровня синергий В филогенетически более новы. Это проявляется, во-первых, в том, что этот уровень позднее, чем A, достигает в филогенезе кульминационных точек своего развития; во-вторых, в том, что уровень В есть, так или иначе, первый во всем филогенезе настоящий неокинетический уровень, реализующий эффекторику посредством тетанических, спайковых процессов; наконец, в-третьих, в том, что самый принцип его работы новее, чем тот, который характеризует функцию уровня A. Если уровень A есть в наибольшей мере уровень моторики туловища и его сегментов, то уровень В есть уровень тела — локомоторной мышцы, оснащенной четырьмя конечностями-движителями.

Уровень синергий есть первый в филогенезе действительно централизующий, возглавляющий на одной из ступеней развития всю соматическую моторику. Его субстрат — древнейший в морфогенезе позвоночных настоящий головной, центральный мозг, а не только головной отрезок спинного мозга, как субстрат уровня A. Уровень синергий осуществляет интеграции выполняемых им процессов, чрезвычайно обширные по охвату мускулатуры; он рожден спросом на целостные локомоторные движения, хотя по ходу прогрессивной энцефализации управление ими в дальнейшем ушло от него кверху. В отношении огромных синергетических хоров, которыми он в состоянии дирижировать, этот уровень представляет собой некоторую вершину, после которой эволюция делает в известном смысле шаг назад: следующий кверху и заведомо более новый уровень C (см. гл. V) несравненно скупее и сдержаннее описываемого по части симультанно включаемых в движение конечностей и мышечных групп.