Читать «Большая Советская Энциклопедия (ХР)» онлайн - страница 61
БСЭ БСЭ
Молекулярные основы строения Х. Значение Х. как клеточных органоидов, ответственных за хранение, воспроизведение и реализацию наследственной информации, определяется свойствами биополимеров, входящих в их состав. Первая молекулярная модель Х. была предложена в 1928 Н. К. Кольцовым , предугадавшим принципы их организации. Запись наследственной информации в Х. обеспечивается строением молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), её генетическим кодом . В Х. сосредоточено около 99% всей ДНК клетки, остальная часть ДНК находится в других клеточных органоидах, определяя цитоплазматическую наследственность. ДНК в Х. эукариот находится в комплексе с основными белками — гистонами и с негистоновыми белками, которые обеспечивают сложную упаковку ДНК в Х. и регуляцию её способности к синтезу рибонуклеиновых кислот (РНК) — транскрипции .
Х. в интерфазе. Х. выполняет свои основные функции — репродукцию и транскрипцию — в интерфазе, поэтому строение Х. на этой стадии клеточного цикла представляет особый интерес. В интерфазе Х. плохо различимы потому, что в связи с активным синтезом РНК многие участки Х. (т. н. эухроматин ) сильно раскручены; другие же (гетерохроматин ) не участвуют в синтезе РНК и продолжают сохранять плотную упаковку (см. также Хромоцентр ). В эухроматиновых участках, помимо элементарных дезоксирибонуклеопротеидных нитей (ДНП), имеются рибонуклеопротеидные частицы диаметром 200—500 , называемые РНП-гранулами, интергранулами и перихроматиновыми гранулами. Эти частицы представляют собой форму упаковки РНК, синтезированной на Х. и соединённой с белком, и служат для завершения образования информационной РНК и переноса её в цитоплазму.
Для изучения интерфазных Х. используют либо биохимические методы выделения вещества Х. — хроматина и разделения его на эухроматин и гетерохроматин, либо электронно-микроскопическое исследование интактных ядер и изолированного хроматина; как модели интерфазных Х. используют гигантские Х. типа ламповых щёток из ооцитов животных и многонитчатые (политенные) Х. двукрылых. В Х. типа ламповых щёток неактивные участки имеют вид плотно упакованных структур — хромомер (рис. 2 , 3 ), которые обнаруживаются и в Х. соматических клеток, особенно в профазе митоза, и рассматриваются как характерные морфологические, а возможно и функциональные, единицы Х. В участках Х., активно синтезирующих РНК, хромомеры раскручиваются и образуют боковые петли, в которых молекулы РНК, соединяясь с белком, образуют рибонуклеопротеиды (РНП) — частицы, представляющие собой форму упаковки генных продуктов и различающиеся в отдельных боковых петлях по размерам и морфологическим признакам. В политенных Х., возникающих в тканях двукрылых и некоторых растений за счёт многократной репликации (удвоения) исходной Х. без последующего расхождения дочерних Х., неактивные участки имеют форму дисков, а активные образуют вздутия — пуфы . В пуфах, так же как и в Х. типа ламповых щёток, содержатся частицы РНП диаметром 200—500 . Электронно-микроскопические и биохимические исследования показали, что и в хроматине, выделенном из клеток, и в интактных ядрах, и в гигантских Х. основной структурной единицей является дезоксирибонуклеопротеидная нить (ДНП) диаметром,100—200 .