Читать «Большая Советская Энциклопедия (ЕС)» онлайн - страница 12
БСЭ БСЭ
Е. о. выступает в двух основных формах — стабилизирующей и движущей. Открытый Шмальгаузеном стабилизирующий отбор наблюдается среди организмов данной группы при постоянных условиях существования. В этом случае все вновь возникающие мутации оказываются вредными, т. к. нарушают приспособленность к окружающей среде, сложившуюся в ходе предшествовавшей эволюции группы, новые приспособления не развиваются, а сохраняется уже достигнутая приспособительная норма. Движущая форма Е. о., открытая Дарвином, проявляется при изменении внешней среды. Тогда наследственное уклонение, совпадающее с направлением изменения условий существования, подхватывается Е. о. В конечном итоге, вследствие гибели особей, не обладающих преимуществами в новой среде обитания, полезное уклонение постепенно распространяется в популяции. Если отбором подхвачено одно уклонение, наиболее выгодное в данных условиях, популяция перестраивается как единое целое; но иногда происходит отбор нескольких качественно разных уклонений, примерно одинаково приспособительных по отношению к одному и тому же фактору среды. В таком случае возникает несколько направлений эволюции одной и той же популяции, происходит т. н. дизруптивный отбор. В природе постоянно сосуществуют обе формы Е. о. Можно говорить лишь о преобладании движущей или стабилизирующей формы на данном этапе эволюции исследуемой группы. Стабилизирующий отбор охраняет признаки, имеющие в определённых условиях существования приспособительное значение, движущий — «создаёт» новые приспособления.
Благодаря Е. о. любая популяция обладает известным уровнем приспособленности к окружающей среде, что позволяет организмам, составляющим эту популяцию, выдерживать борьбу за существование. В этом выражается поддерживающая роль Е. о. Но поддерживаемый отбором уровень приспособленности обеспечивает выживание особей в тех условиях, к которым они приспособлены. Поэтому распределение организмов в пределах области распространения данного вида бывает неравномерным, они чаще выживают в более подходящих условиях. Так влияет Е. о. и на географическое распространение организмов: в более благоприятной среде обитания возникают скопления, менее благоприятная — оказывается незаселённой. В этом выражается распределительная роль Е. о., определяющая популяционную структуру вида.
Только благодаря Е. о. появляются новые приспособления. Мутационная изменчивость без Е. о. (бесконтрольное накопление мутаций, по Шмальгаузену) приводит к утере приспособленности. В ходе Е. о. преобразуется сама изменчивость: в дополнение к каждому наследственному уклонению, дающему хотя бы частичные преимущества при изменении внешней среды, Е. о. подхватывает все мутации генов-модификаторов, повышающие приспособительное значение данного наследственного уклонения и снижающие его неприспособительные проявления (см.