Читать «Эволюционная патология» онлайн - страница 53
Михаил Васильевич Супотницкий
Амебы живут в широком интервале условий окружающей среды. Адаптация бактерий к протозойным хищникам происходит уже миллиарды лет, и в настоящее время ученые насчитывают не менее четырех форм их взаимодействия, хотя, естественно, эти знания являются только предварительными.
Во-первых, отдельные бактерии могут использовать их для увеличения своей численности в окружающей среде, как это показано для Klebsiellaaerogenes, размножающихся «за счет» Acanthamoeba castellanii.
Во-вторых, некоторые бактерии продуцируют литические компоненты, разрушающие простейших, и тем самым предотвращающие фагоцитоз, например Bacillusliqueniformis синтезирует литический компонент, направленный против Nagleria fowleri.
В-третьих, между бактериями и простейшими могут устанавливаться эндосимбиотические отношения. Известно, что бактерии могут оставаться в простейших длительное время в некультивируемом состоянии. Было установлено экспериментально, что паразитические бактерии могут существовать в простейших в таком состоянии не менее шести лет.
В-четвертых, в процессе эволюции и коэволюции бактерии могут совершенствовать механизм внутриклеточного существования в амебах и затем, после проникновения в организм позвоночных, пользоваться этим механизмом для выживания в макрофагах (например, Legionellapneumophila; см. ниже) (Harb O. et al., 2000).
В основе взаимодействия простейших с микроорганизмами (бактерии, дрожжи, вирусы и др.) лежит способность группы их поверхностных рецепторов взаимодействовать со структурами, богатыми углеводом маннозой. Они получили общее название — маннозные рецепторы. Их присутствие на поверхности амебы необходимо для связывания микроорганизмов, инициирования их поглощения клеткой и доставки в лизосомы для переваривания (Allen P. G., Dawidowicz E. A., 1990). Позже было показано, что и сами одноклеточные паразиты проникают в эпителиальные клетки высших животных посредством взаимодействия с маннозными рецепторами этих клеток. Например, посредством такого механизма Acanthamoebaпроникает в роговицу глаза человека и вызывает кератит (Zhantao Yang et al., 1997).
Механизмы проникновения свободноживущих почвенных амеб в организм позвоночных также сложно опосредованы с рецепторными структурами внеклеточного матрикса. Например, почвенная амеба Balamuthiamandrillaris, возбудитель смертельного для человека гранулематозного амебного энцефалита (granulomatous amoebic еncephalitis), использует для проникновения в мозг три типа компонентов внеклеточного матрикса: коллаген I, главный компонент соединительной ткани; молекулы фибронектина, имеющие критическое значение для адгезионных процессов; и ламинин-1 (laminin-1), ключевая молекула для формирования базального слоя. Распознание ламинина зависит от галактозо-связывающего белка (Rocha-Azevedo B. et al., 2007). Типичные молекулы данного типа в эукариотических клетках — галектины (galectins) относятся к семейству галактозных лектинов и широко распространены среди различных клеток животных (более подробно о галектинах см. в работе Leffler H. et al., 2004).