Читать «Эволюционная патология» онлайн - страница 19

4q32 | 166274445-166281673 | шимпанзе | 7,2-10,5 | 6

HERVK(II) (Chr, 3) | 102893427-102902549 | горилла | 4,9–5,9 | 7

12q24 | 132277472-132283414 | горилла | 6,6–9,8 | 7

10p14 | 6906147-6915609 | горилла | 9,0-12,6 | 7

19p13.11A | 22549664-22556401 | горилла | 10,3-15,4 | 7

22q11 | 22204481-22215171 | горилла | 28,6-38,9 | 7

9q34.3 | 136950603-136960065 | орангутан | 11,1-12,7 | 14

3p25 | 9864346-9871236 | орангутан | 13,4-19,8 | 14

1q23 | 163306258-163311916 | орангутан | 15,9-17,3 | 14

19p13.11B | 20248400-20258515 | орангутан | 26,4-28,1 | 14

11q12 | 61892539-61907139 | гиббон | 17,5-21,0 | 18

19q13.1 | 42289389-42298906 | гиббон | 21,0-36,3 | 18

6p22 | 28758347-28768714 | гиббон | 25,0-32,4 | 18

20q11 | 32179289-32188037 | OWM | 12,8-18,3 | 25

6p21 | 42969390-42979344 | OWM | 7,4-13,1 | 25

Процесс интеграции ретровирусов с геномом приматов не носил линейный характер. Эволюция приматов сопровождалась взрывной амплификацией ретроэлементов в их геноме. «Новые» HERV-K неоднократно занимали участки генома, принадлежащие «старым» HERV-K по механизму гомологичной рекомбинации. По крайней мере, 1/3 из исследованных провирусов подверглась эктопической рекомбинации (ectopic recombination) (Hughes J. F., Coffin J. M., 2005). J. M. Coffin (2004) указывал на периоды в эволюции приматов «без активности ретровирусов». R. Belshaw et al. (2004), исследовавшие env ген HERV восьми семейств, считают, что реинфекция является наиболее общим механизмом поддержания и пролиферации эндогенных ретровирусов в их хозяевах (см. подглаву 1.3 «Реинфекция»). Однако высокая частота этих событий затрудняет точную оценку времени эндогенизации ретровирусов на основе оценок дивергенции между LTR (рис. 5).

^{Рис. 5. Образование через гомологичную рекомбинацию химерных LTR в HERV-K6p21}

^{LTR заново интегрировавшихся HERV-K элементов показаны серым цветом (по Hughes J. F. и Coffin J. M., 2005).}

В эволюции шимпанзе и людей участвовали разные эндогенные вирусы и с разными сценариями активности. P. Jern et al. (2006) нашли различия в недавней (т. е. имевшей место в ближайшие 5 млн лет) активности бета-подобных и гамма-подобных эндогенных ретровирусов в геномах этих видов приматов. Две большие группы гамма-подобных эндогенных ретровирусов (PtG1 и PtG2) поддерживались в геноме шимпанзе и отсутствовали у людей; PtG последовательности были наиболее сходны с двумя ERV бабуинов, но не с ретровирусами данного типа других шимпанзе или людей. Сама же гамма-ретровирусная интеграционная активность была разделена во времени от бета-ретровирусной (табл. 4).

_{Таблица 4. Свойства эндогенных ретровирусов, недавно интегрировавшихся с геномом людей и шимпанзе}

_{- | Человек | Шимпанзе |}

^{Выявленный элемент | β | γ | β | γ |}

ERV | 12 | 12 | 1 | 35

gag* | 12 | 10 | 1 | 18

pro* | 12 | 4 | 1 | 27

pol* | 12 | 11 | 1 | 27

env* | 12 | 2 | 1 | 22

«LTR-gag-pro-pol-env-LTR» | 12 | 1 | 1 | 1