Читать «Беседы о бионике» онлайн - страница 333

В течение некоторого времени после разряда нейрона входные сигналы не вызывают его возбуждения.

Это объясняется резким повышением порогового уровня при генерировании нейроном выходного сигнала. В дальнейшем за время, называемое временем восстановления, пороговый уровень понижается до прежней величины. Состояние нейрона после его срабатывания характеризуется возбудимостью — величиной, обратной пороговому уровню. Кривая зависимости возбудимости нейрона от времени приведена на рис. 2, где по оси абсцисс отложено время, прошедшее после срабатывания нервной клетки, а по оси ординат — величины, обратные пороговому уровню (в процентах от нормального значения).

Рис. 2. Кривая зависимости возбудимости нейрона от времени (по Л. И. Крайзмеру)

Как видно из графика, следующий разряд нейрона может произойти не ранее, чем через некоторый интервал времени от 0 до t₁. Такой интервал, называемый периодом абсолютной рефрактерности, длится от 0,4 до 2 мсек. В течение этого времени пороговой уровень нейрона как бы оказывается равным бесконечности, а возбудимость его равна нулю. Считают, что время пониженной возбудимости нейрона от момента его срабатывания до восстановления нормального порога определяется необходимостью восстановить энергию клетки, затраченную на подготовку и генерирование выходного импульса. После окончания периода полной невосприимчивости происходит постепенное (в течение нескольких десятков миллисекунд) снижение порогового уровня до нормальной величины. Этот период (от момента t₁ до t₂) носит название периода относительной рефрактерности. За ним следует фаза повышенной возбудимости нейрона (от момента t₁ до t₃), во время которой он может сработать и при воздействии возбуждения ниже порогового уровня. Наконец, в некоторый момент времени t₃ восстанавливается нормальная возбудимость нейрона.

Но всем этим динамика нейрона не исчерпывается. Раздражения, уровни которых недостаточны для возбуждения, но действующие на несколько входов одновременно, суммируются и возбуждают нейрон — это так называемое пространственное суммирование. Раздражения с уровнями ниже порога, но следующие одно за другим через короткие промежутки времени, тоже суммируются и возбуждают нейрон. Здесь происходит последовательное суммирование, или суммирование во времени. В механизме возбуждения нейрона часто имеют место одновременно оба процесса — суммирование раздражений как в пространстве, так и во времени. При этом роль предыдущих импульсов возбуждения становится тем меньше, чем больше времени прошло после их появления. Происходит как бы затухание их следов, которое подчиняется экспоненциальному закону.