Читать «Развитие жизни на Земле» онлайн - страница 97

Адаптивная радиация парнокопытных началась несколько позднее, чем непарнокопытных, однако в олигоцене уже существовали примитивные представители современных семейств свиных (Suidae), верблюдов (Camelidae), оленьков (Tragulidae) и целый ряд вымерших групп. Важный вклад в изучение эволюции копытных был сделан замечательным русским палеонтологом В. О. Ковалевским. Анализируя филогенетические преобразования скелета конечностей у ряда палеогеновых парнокопытных, В. О. Ковалевский разработал концепцию о так называемых адаптивных и инадаптивных изменениях органов в эволюции, которая позволяет объяснить своеобразный характер филогенеза некоторых групп — быстрое достижение ими биологического прогресса, после чего происходило столь же быстрое вымирание.

У различных групп парнокопытных происходила постепенная редукция боковых пальцев. В. О. Ковалевский обратил внимание на то, что в некоторых филетическпх линиях, названных им адаптивными (Gelocus, Sus), этот процесс происходил в целом одновременно и гармонично с преобразованиями запястья и предплюсны, тогда как в других, инадаптивных (Anoplotherium, Anthracotherium, Entelodon, Hyopotamus, Xiphodon), редукция пальцев опережала преобразования запястья и предплюсны (рис. 63). Во втором случае эволюционные преобразования конечностей происходили быстрее и соответствующие филетические линии раньше достигали расцвета.

_{Рис. 63. Строение запястья и пясти у парнокопытных при инадаптивном (а) и адаптивном (б) типах эволюционных преобразований (по В. О. Ковалевскому):}

_{а — Anoplotherium; б — Dicotyles;}

_{1 — кости запястья; 2 — кости пясти.}

Однако этот путь эволюционных преобразований приводил к формированию механически несовершенной конструкции конечностей, которая не обеспечивала надлежащего перераспределения нагрузок при редукции боковых пальцев. В итоге при конкуренции с представителями адаптивных линий инадаптивные формы в дальнейшем вымирали.

В общей форме, В. О. Ковалевский назвал инадаптивным такой путь эволюционных преобразований, при котором формирующееся приспособление несет в себе предпосылки для возникновения тех или иных внутренних противоречий; последние нарастают по мере развития приспособления, приводя в конце концов к эволюционному тупику. Филогенетические изменения как по адаптивному (свободному от подобных внутренних противоречий), так и по инадаптивному пути происходят под контролем естественного отбора и всегда являются приспособительными (так что сам термин В. О. Ковалевского «инадаптивный» == неприспособительный, в сущности, неудачен, но укоренился в науке). Отбор благоприятствует любым изменениям, дающим какой-либо выигрыш в борьбе за существование на данном историческом этапе, и не может «предвидеть» дальнейшей судьбы происходящих преобразований. Поэтому равно возможны и адаптивные и инадаптивные варианты изменений, поскольку вредные последствия инадаптивного пути проявляются лишь на последующих этапах филогенеза и не сами по себе, а при конкуренции с более удачными, адаптивными вариантами. Нередко инадаптивные изменения осуществляются быстрее, чем соответствующие адаптивные, поскольку первые происходят без глубоких перестроек организации, требующих большего эволюционного времени. Быстрота эволюционных преобразований, так сказать, покупается ценой их несовершенства. Этим и объясняется быстрый эволюционный успех инадаптивных линий, за которым, однако, следует их биологический регресс в результате конкуренции с представителями адаптивных групп.