Читать «Развитие жизни на Земле» онлайн - страница 61

Как мы упоминали выше, в некоторых филогенетических стволах рептилий продолжалось совершенствование приспособлений к насекомоядности, которая была, вероятно, самой примитивной формой питания пресмыкающихся. Это направление эволюционных преобразований привело к появлению небольших и проворных ящерицеобразных животных, причем сходный тип строения сформировался параллельно в нескольких независимых эволюционных линиях. Одна из них проколофоны (Procolophonia) — сохранила общий уровень организации котилозавров, со сплошным покровом накладных костей в височной области черепа. Остатки примитивных проколофонов, никтифрурета (Nyctiphruretus) и никтеролетера (Nycteroleter) — легких большеглазых животных (рис. 37) с удлиненным телом и хвостом (общей длиной до 30–40 см) — были найдены в верхнепермских отложениях на берегах реки Мезени.

В других группах насекомоядных рептилий произошли некоторые прогрессивные изменения организации, выразившиеся, в частности, в усовершенствовании черепа. Эти животные, давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий — лепидозаврам (Lepidosauria) и архозаврам (Archosauria), — приобрели удлиненные челюсти, удобные для схватывания мелкой подвижной добычи. В височной области у них появилась сначала одна, а затем и вторая пара височных окон, расположенных одно над другим и разделенных тонким костным мостиком (верхней височной дугой). Так возник диапсидный тип черепа (рис. 34), легкая и ажурная конструкция которого позволила вновь усовершенствовать кинетизм — подвижность верхней челюсти и некоторых связанных с ней костей, древнюю особенность, унаследованную наземными позвоночными от кистеперых рыб. У большинства примитивных тетрапод (стегоцефалов и котилозавров) кинетизм черепа в той или иной степени подвергся редукции по различным причинам (изменение типа подвески челюстей, перестройка затылка и задней части крыши черепа, связанная с необходимостью для наземных животных усилить шейно-затылочные мышцы). Однако редуцированная подвижность еще сохранялась в ряде внутричерепных сочленений, что, вероятно, способствовало оптимизации положения челюстей по отношению к схваченной добыче. На ее основе у рептилий с диапсидным черепом развились новые высокоэффективные формы кинетизма, сыгравшие большую роль в адаптациях этих животных (рис. 38).

Примитивные лепидозавры (миллерозавры — Millerosauria), у которых лишь началось развитие височных окон и усиление кинетизма черепа, известны из верхнепермских отложений Южной Африки. В породах примерно того же возраста сохранились остатки первых рептилий, имевших настоящий диапсидный череп эозухий (Eosuchia), наиболее известным представителем которых была янгина (Youngina). Отдаленным потомком эозухий является дожившая до нашего времени новозеландская гаттерия (Sphenodon), которая принадлежит к отряду клювоголовых (Rhynchocephalia), появившихся в раннем триасе. От эозухий или от миллерозавров возникли настоящие ящерицы (Lacertilia), у которых в связи с усилением подвижности верхней челюсти (рис. 38) редуцировалась нижняя височная дуга, связывавшая в диапсидном черепе задний конец верхней челюсти с областью челюстного сустава. В результате череп ящериц приобрел легкую ажурную конструкцию (рис. 34). Ящерицы достоверно известны начиная со среднего триаса, хотя некоторые авторы (Л. П. Татаринов, 1964) причисляют к ящерицам ряд форм из раннего триаса и даже из поздней перми.