Читать «Развитие жизни на Земле» онлайн - страница 56

Животный мир также претерпел значительные изменения на протяжении пермского периода, ставшие особенно драматическими во второй его половине. В наибольшей степени это коснулось морских животных, среди которых многие группы подверглись значительному угнетению, сопровождавшемуся уменьшением численности и разнообразия видов, вплоть до полного вымирания целых классов. Примерно в середине пермского периода вымирают последние трилобиты, эвриптериды, бластоидеи (один из классов прикрепленных иглокожих), палеозойские группы морских лилий. К концу перми исчезают тетракораллы, значительно сокращается число видов плеченогих, мшанок, морских ежей, офиур, аммоноидей и наутилоидей среди моллюсков, остракод среди ракообразных, губок, фораминифер среди простейших. Из позвоночных вымирают акантодии, многие палеозойские группы хрящевых рыб. В пресных внутриконтинентальных водоемах значительно снижается численность хоановых рыб. К концу палеозоя вымирают лепоспондильные стегоцефалы. Изменения в наземной фауне протекали в целом не столь драматично, хотя и здесь произошли существенные изменения.

Пермское вымирание по масштабам принадлежит к категории так называемых «великих вымираний» и сравнимо, например, с широко известным великим вымиранием в конце мелового периода. Причины великих вымираний, приводивших к радикальным изменениям общего облика фауны и флоры, в большой степени еще остаются загадочными. Вымирание вообще сопровождает эволюцию организмов как ее неизбежный побочный результат: в борьбе за существование выживают лишь те формы организмов, которые оказались наиболее приспособленными при данных условиях, в конкретный исторический момент. Вымирание отдельных видов происходило на любом отрезке эволюционной истории мира организмов либо в результате конкуренции с биологически близкими видами, либо по причине неспособности какого-либо вида выдержать те или иные изменения абиотических факторов внешней среды. В обоих этих случаях возможности модификационной изменчивости вымирающего вида и резерв его комбинативной изменчивости оказываются недостаточными, чтобы обеспечить его выживание в изменяющейся внешней среде.

В принципе те же общие причины определяют фатальную судьбу для каждого вымирающего вида и в эпохи великих вымираний, но тогда одновременно обрывается множество филетических линий. Это может происходить достаточно постепенно (численность вымирающих видов падает от поколения к поколению на протяжении больших промежутков времени), но в огромной исторической перспективе геологического времени такая постепенность нередко выглядит относительно быстрым и резким изменением фауны и флоры.

Очевидно, великие вымирания должны быть обусловлены какими-то причинами, имевшими общее значение для эволюционной судьбы сразу многих независимых филетических линий, принадлежащих к разным группам организмов. Конечно, при этом совсем не обязательно, чтобы изменения какого-то одного или нескольких важных факторов прямо влияли на все подвергающиеся вымиранию виды организмов. Различные виды живых существ находятся друг с другом в сложных взаимоотношениях, входя в состав определенных биоценозов (устойчивых биологических макросистем, сложившихся под контролем естественного отбора). Вымирание и даже просто сокращение численности видов, играющих важную роль в данном биоценозе, нарушает равновесие последнего, неминуемо сказываясь на состоянии популяций других видов, связанных с первыми. Поэтому нарушения структуры биоценозов, выходящие за пределы возможностей естественной саморегуляции этих макросистем, должны прямо или косвенно сказываться на многих видах организмов. Вероятно, существенной чертой эпох великих вымираний было именно разрушение многих биоценозов (биоценотические кризисы, по определению Б. Б. Родендорфа и В. В. Жерихина, 1974).