Читать «Эволюция и прогресс» онлайн - страница 118

Сдвиг величины логарифма радиуса раковины (ΔlnR), сопровождающий видообразование, очевидно, возникает как результат серии фиксаций благоприятных мутаций. Скорость фиксации каждой такой мутации определяется при прочих равных условиях селективным выигрышем, который получает ее носитель (см. (3.32)). Пусть мы имеем два класса мутаций, любая из которых укрепляет стенку раковины в одинаковой степени, но мутации первого класса утяжеляют раковину, а мутации второго класса — нет. Очевидно, что движущий отбор отдаст предпочтение мутациям второго класса из-за более высокого коэффициента селекции. Наиболее эффективный способ упрочить раковину, не изменяя массы (см. гл. 5), состоит в удлинении лопастной линии за счет увеличения числа ее изгибов, т. е. за счет повышения сложности.

Следовательно, виды аммоноидей с более сложной сутурой имеют больше шансов на филетическое выживание, когда среда «требует» изменения размеров раковины. Данное обстоятельство способно обусловить макроэволюционную тенденцию к повышению мобильности лопастной линии. Мы регистрируем эту тенденцию как постепенное увеличение в ходе исторического развития среднего значения и размаха видовых распределений по сложности сутуры аммоноидей. В конце концов мобилизующий отбор мог бы привести к снабжению каждого вида сверхгибкой лопастной линией, способной адекватно изменять степень своей изогнутости при любом требовании среды к изменению величины и прочности раковины.

Рис. 30. Динамика изменения среднеквадратического отклонения (сигмы) видовых распределений аммоноидей по размеру раковины σ_lnR и сложности лопастной линии σ_z.

Теперь попробуем оценить величину межвидовой изменчивости по сложности сутуры в филетической группе, где все виды обладают сверхгибкой лопастной линией. Площадь боковой поверхности раковины растет пропорционально квадрату ее радиуса и по тому же закону должна возрастать длина сверхгибкой сутуры (l_∞). В то же время длина контура поперечного среза раковинной трубки (l₀) пропорциональна ее радиусу (R), поэтому отношение l_∞/l₀ тоже должно быть пропорционально радиусу, т. е.

l_∞/l₀ = kR, (6.3)

где k — коэффициент пропорциональности. В логарифмической форме равенство (6.3) преобразуется в

ln(l_∞/l₀) = lnR + lnk. (6.4)

Заметим, что в левой части этого уравнения стоит сложность сверхгибкой сутуры, а член lnk в правой части — константа. Изменчивость константы равна нулю, поэтому изменчивость сложности сверхгибкой сутуры должна равняться изменчивости логарифма радиуса раковины. Выбрав в качестве меры межвидовой изменчивости сигму, для сверхгибкой сутуры должны иметь

σ_z = σ_lnR. <6.5>

Таким образом, в пределе, когда требования к прочности раковины стали бы полностью удовлетворяться изменением длины сутуры, межвидовая изменчивость по ее сложности сравнялась бы с межвидовой изменчивостью по логарифму радиуса.