Читать «Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий» онлайн - страница 323

Александр Марков

49

То есть в присутствии кислорода.

50

Размер генома подопытных штаммов кишечной палочки — 4,6×106 пар нуклеотидов; частота мутирования — 1,6 мутации на 1010 пар нуклеотидов за одно клеточное деление; число поколений, прошедших с начала эксперимента, — свыше 4×104 (6,64 поколения в сутки).

51

Еще одно бесспорное доказательство того, что полезные мутации — вещь вполне нормальная и не такая уж редкая.

52

«Было бы выгодно» — напомним еще раз, что это пример метафорического языка, привычного для биологов, но часто вводящего в заблуждение неспециалистов. В переводе на более строгий научный язык «выгодно» значит «способствует более эффективному (быстрому) размножению», «повышает приспособленность» или «было бы поддержано отбором» — эти три формулировки идентичны по смыслу.

53

Оперон — группа генов, которые регулируются и считываются все вместе.

54

Это мутация в гене Ara, ответственном за расщепление сахара арабинозы. В результате получили штаммы, способные и не способные расщеплять арабинозу (Ara+ и Ara−). Это удобный фенотипический маркёр, давно применяемый в эксперименте Ленски. Бактерий Ara+ и Ara− легко отличить друг от друга, добавив в среду арабинозу и специальный краситель: колонии бактерий Ara− при этом становятся красными, Ara+ — белыми. Состояние гена Ara не влияет на приспособленность бактерий в условиях эксперимента.

55

Тандемными называют такие дупликации участков ДНК, в результате которых обе копии удвоенного участка оказываются расположенными вплотную друг к другу.

56

Выпавшие фрагменты ДНК часто были заключены между копиями мобильных элементов. Дело в том, что вероятность делеции участка ДНК повышается, если он заключен между двумя одинаковыми последовательностями. Поэтому распределение повторяющихся последовательностей (в том числе мобильных элементов) по геному влияет на его эволюционную судьбу.

57

По-видимому, такая скорость мутирования близка к оптимальной, если под оптимальностью понимать наибольшую приспособляемость. У реальных живых существ число мутаций на особь за поколение варьирует примерно от 0,001 (у некоторых микробов) до 30–60 (у млекопитающих).

58

Это один из «самых больших секретов» эволюции. Вырабатывая устойчивость к одному типу помех (например, к перепадам температуры), организмы, как правило, автоматически приобретают устойчивость и к другим помехам (например, вредным мутациям).

59

Удивительно, с какой легкостью даже простейшие искусственные репликаторы, эволюционируя в пробирке, приспосабливаются друг к другу, формируют экологические связи и даже сообщества, основанные на кооперации и взаимопомощи. Это наглядно проявилось в опытах с рибозимами-лигазами, умеющими собирать из маленьких молекул РНК большие — копии самих себя или других рибозимов. В таких экспериментах было показано спонтанное формирование «кооперативных сетей» — содружеств молекул, собирающих копии друг друга. Например, рибозим А собирает из кусочков рибозим Б, тот помогает собраться рибозимам В и Г, которые в свою очередь катализируют сборку рибозима А. Самое поразительное, что такие кооперативные содружества в конкуренции одерживают верх над «эгоистичными» рибозимами, собирающими только копии самих себя (Vaidya et al., 2012). Объединение нескольких простых репликаторов (рибозимов, генов или организмов) в один комплексный — это, возможно, главный (и уж точно самый простой) путь к созданию крупных эволюционных новшеств и к переходу на новый «уровень организации» (что бы мы ни понимали под этим расплывчатым термином). А начинается все с взаимного приспособления, идущего по той же схеме, что и приспособление к новому яду или цвету почвы. Именно так, через взаимное приспособление, плавно переходящее в образование неразрывного целого, появилась эукариотическая клетка, да и прокариотическая наверняка сформировалась аналогичным образом — из сообщества кооперативно связанных молекулярных комплексов. Множество таких примеров рассмотрено в книге «Рождение сложности» (в главе «Великий симбиоз»).