Читать «Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий» онлайн - страница 301

Ранее было показано, что области экспрессии передних Hox-генов у змей расширились в заднем направлении по сравнению с другими позвоночными. Это хорошо согласуется с общим удлинением тела. Кроме того, было установлено, что правило колинеарности (т. е. одинаковый порядок расположения генов в кластере и областей их экспрессии в эмбрионе) у змей строго соблюдается.

Исследователи сосредоточились на задних Hox-генах (от 10-го до 13-го). Главными объектами исследования были хлыстохвостая ящерица Aspidoscelis uniparens и маисовый полоз Elaphe guttata. Кроме того, были отсеквенированы Hox-кластеры нескольких других ящериц, гаттерии и черепахи. Для сравнения использовались Hox-кластеры курицы, человека, мыши и лягушки.

Набор задних Hox-генов у всех исследованных видов оказался одинаковым, если не считать того, что у змей и лягушек «потерялся» ген Hoхd12 (12-й Hox-ген из кластера D). Важные изменения были обнаружены в регуляторных участках Hox-кластеров. Оказалось, что все чешуйчатые рептилии утратили регуляторный участок между генами Hoхd13 и Evх2, а змеи вдобавок потеряли консервативный некодирующий элемент между Hoхd12 и Hoхd13 и некоторые регуляторные участки в других Hox-кластерах. Неожиданным результатом оказалось присутствие в Hox-кластерах чешуйчатых множества встроившихся мобильных генетических элементов. В результате общая длина задней части Hox-кластеров у чешуйчатых значительно выросла по сравнению с другими наземными позвоночными.

Все это, по-видимому, говорит о том, что у чешуйчатых ослабли эволюционные ограничения, препятствующие накоплению изменений в задней части Hox-кластеров. Очищающий отбор, отбраковывающий подобные изменения у других позвоночных, в эволюции ящериц и змей действовал менее эффективно. Этот вывод подтвердился и в ходе анализа кодирующих участков Hox-генов. В этих участках у ящериц, и особенно у змей, по сравнению с другими позвоночными накопилось много значимых замен. Одни из них, по-видимому, зафиксировались случайно, из-за ослабления очищающего отбора, тогда как другие закрепились под действием положительного отбора, т. е. были полезными.

Изучение характера экспрессии задних Hox-генов у эмбрионов ящерицы и полоза подтвердило предположение о том, что изменения плана строения в эволюции чешуйчатых были тесно связаны с изменениями в работе задних Hox-генов.

У ящерицы, как и у других наземных позвоночных, передний край области экспрессии генов Hoxa10 и Hoxc10 в точности соответствует границе между грудным и поясничным отделами. Одной из функций этих генов является подавление развития ребер. У змей нет поясничного отдела, а на бывших крестцовых позвонках (у змей они называются клоакальными) имеются особые раздвоенные ребра. По-видимому, эти особенности связаны с тем, что Hox-гены у предков змей утратили способность останавливать рост ребер.