Читать «Фенетика» онлайн - страница 54

Алексей Владимирович Яблоков

В способе χ2 оцениваются квадраты отклонений наблюдаемых величин от ожидаемых (П. Ф. Рокицкий, 1974, и другие руководства по биологической статистике). Для сравнения различных «столбиков цифр» есть довольно широко распространенные критерии (λ Колмогорова — Смирнова и целый ряд других так называемых непараметрических критериев).

При анализе фенов в популяциях и других группах особей мы можем использовать классический генетический путь исследования — сопоставление распределения признака, найденного в природе, с описываемым уравнением Харди — Вайнберга.

Основатели математической генетики английский математик Г. Харди и немецкий врач В. Вайнберг одновременно и независимо друг от друга в 1908 г. показали, что без давления каких-либо внешних факторов частота генов в бесконечно большой, полностью панмиктической популяции стабилизируется уже после одной смены поколений. Таких популяций — бесконечно больших, панмиктических, без давления внешних факторов, правда, не существует в природе. Но как модель идеального газа дает возможность физикам разобраться в том, что происходит в реальных газах, так и представление об идеальной равновесной популяции Харди — Вайнберга находит широкое применение в современной генетике для общих оценок концентрации отдельных генов и гетерозигот в природных популяциях. В фенетике формулу Харди — Вайнберга можно с успехом использовать для определения встречаемости двух альтернативных фенов посредством сравнения эмпирического распределения с теоретически ожидаемым.

Это можно сделать в том случае, если в материале удается выделить крайние (предположительно — гомозиготные) варианты и один промежуточный (предположительно — гетерозиготный) класс особей. По равновесию Харди — Вайнберга частота аллелей должна распределиться по формуле бинома Ньютона, и отсюда можно высчитать частоту фенотипов и частоту генотипов.

Рассмотрим конкретный пример из исследования популяции домовых мышей, пойманных на шести близко расположенных фермах в штате Мичиган (по данным М. Петраса, 1967) (табл. 3).

Таблица 3.

Сравнение числа наблюдаемых у мышей фенотипов эстераз с теоретически ожидаемым.

Группа Количество особей Частота проявления фена
фенотип I фенотип II фенотип III
наблюдаемая предполагаемая наблюдаемая предполагаемая наблюдаемая предполагаемая
I 76 38 36,96 30 32,08 8 6,96
II 109 62 57,98 35 43,03 12 7,98
III 40 18 17,56 17 17,89 5 4,56
IV 24 12 10,67 8 10,67 4 2,67
V 26 12 9,24 7 12,52 7 4,24
VI 21 14 12,96 5 7,07 2 0,69
Всего 296 156 144,76 102 124,48 38 26,76