Читать «Фенетика» онлайн - страница 31

Важнейшее значение для понимания природы фенов имеют работы английского генетика Г. Грюнеберга, проведенные в 50—60-х годах. Ученый сравнивал разные линии мышей (максимально однородные генетически в результате близкородственного разведения) по встречаемости мельчайших вариантов в строении скелета. Этими вариантами было развитие какого-либо отростка на костях, прохождение группы кровеносных сосудов в данном месте скелета через одно большое или несколько малых отверстий, расположение определенных отверстий для прохождения кровеносных сосудов и нервных стволов, различные аномалии зубной системы и т. п.

Рис. 5. Уточненная схема взаимоотношений гена и фена

Оказалось, что все варианты относились к числу пороговых: как только в процессе эмбрионального развития тот или иной зачаток будущей структуры достигал определенной величины, осуществлялось формирование будущей структуры — возникал отросток на кости, большое отверстие разделялось перегородкой надвое и т. п. Если же зачаток структуры в эмбриогенезе не достигал этой величины, подобные признаки не появлялись у взрослого организма. Хотя на величину зачатка оказывали влияние многочисленные взаимодействующие гены и внешние факторы, решающей причиной в конце концов приходилось считать генетическую. Изученные линии мышей хорошо различались по частотам таких фенов, и эти различия передавались по наследству.

Теперь, после более подробного рассмотрения связи гена и фена становится ясно, что изображенная на рис. 4 схема соотношения между генами и признаками нуждается в уточнении. Эти соотношения оказываются более сложными: плейотропия и полимерия представляют собой не свойство самих генов, а являются итогом различных реакций (от простейших биохимических до сложнейших морфогенетических), управляемых генами (рис. 5). Фены представляют собой видимые, улавливаемые наблюдателем звенья таких реакций.

Обычно в качестве фенов описываются конечные звенья морфогенетических цепей — «конечные продукты действия генов», по выражению австрийских исследователей Бергеля и Наса (1976). Однако дискретными признаками характеризуются и отдельные этапы в процессе индивидуального развития организма. Такой подход приложим к фенам у растений, как показано недавно работами по фенетике растений дагестанского исследователя М. Магомедмирзаева (1976–1977), который в изменчивости травянистых растений и деревьев выделяет элементарные, дискретные процессы, так называемые кванты морфогенеза.

После всего сказанного выше можно дать более полную формулировку понятия «фен». Феном называются любые дискретные альтернативные вариации признаков и свойств живых организмов, которые на всем имеющемся материале (обязательно многочисленном) далее неподразделимы без потери качества. Фены всегда отражают определенные черты генетической конституции данной особи, а своей частотой — генетическую структуру популяции и других (как более, так и менее крупных) групп особей данного вида.