Читать «Фенетика» онлайн - страница 3

Популяция — элементарная единица эволюции

Где в природе протекают элементарные эволюционные процессы? Раньше думали, что ареной этих процессов является вид в целом. Начиная со знаменитой работы С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) и последующих работ целой плеяды генетиков и эволюционистов в разных странах — в первую очередь Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна, стало понятным фундаментальное значение подразделенности вида на отдельные группы особей. Выяснилось, что вид имеет достаточно сложную структуру, распадаясь на множество подвидов в одних случаях или обнаруживая достаточно сложные постепенные изменения признаков и свойств на больших пространствах. (Это не позволяет провести резкие подвидовые границы, но указывает на неоднородность вида в целом.)

Исследователи в области популяционной генетики первыми поняли фундаментальное значение сравнительно мелких объединений особей, на которые распадается население любого вида. Именно внутри этих мелких групп происходят все процессы первичного обмена генетическим материалом, идут процессы отбора и все другие невидимые эволюционные изменения живой природы, которые впоследствии, в 1938–1939 гг., были названы Н. В. Тимофеевым-Ресовским процессом микроэволюции.

Нет ни одного вида живых организмов, население которого было бы распределено в пространстве совершенно равномерно. Неизбежная мозаичность внешних условий определяет, например, повышенную концентрацию лягушек в болотах, а соловьев и славок — в местах с хорошо развитым подлеском. Как правило, такие центры плотности видового населения сохраняются на протяжении жизни многих поколений особей, и именно внутри них в основном и происходит свободное скрещивание. Подобные группы особей называются популяциями. Популяция — это достаточно многочисленная совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенный участок географического пространства, внутри которого практически осуществляется та или иная степень случайного свободного скрещивания, панмиксии, и нет заметных изоляционных барьеров. Она отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной преградой, препятствующей свободному скрещиванию.

Для понимания основных механизмов эволюционного процесса исключительно важно точное, непротиворечивое и достаточно полное определение популяции, поэтому рассмотрим основные положения приведенного выше определения более подробно.

Далеко не все группы особей могут быть названы популяциями. Популяции — это длительно существующие группы особей, устойчиво сохраняющиеся на протяжении жизни множества поколений. По границам ареала вида время от времени могут возникать недолговечные группировки особей. Примером такого рода может служить залет стай саджи, или копыток (Syrrhaptes paradoxus), небольших птиц из отряда рябков, обитающих в зоне азиатских пустынь и полупустынь от низовьев Волги до Забайкалья и Монголии, далеко за пределы этой области. Эти птицы многократно наблюдались в Европе, а в Дании, Голландии и на Украине они гнездились на протяжении нескольких лет (рис. 1). Но везде эти небольшие группы в конце концов погибали, будучи не в состоянии приспособиться к иным, чем на родине, условиям. Конечно, такие группы птиц не могут быть названы популяциями.