Читать «Глаз, мозг, зрение» онлайн - страница 16

Все происходящее зависит от обстоятельств, влияющих на открытие и закрытие пор. Как натриевые, так и калиевые каналы чувствительны к мембранному потенциалу. Уменьшение наружного положительного заряда — деполяризация мембраны относительно состояния покоя — приводит к открытию пор. Это влияние неодинаково для пор двух типов: натриевые поры, открывшись, снова закрываются сами по себе, даже если мембрана остается деполяризованной, и неспособны вновь открыться на протяжении нескольких тысячных долей секунды; калиевые поры остаются открытыми, пока поддерживается деполяризация. При определенном уровне деполяризации число ионов натрия, входящих внутрь, вначале превышает число выходящих ионов калия и наружная поверхность мембраны становится электроотрицательной по отношению к внутренней; позднее начинает преобладать поток калия и восстанавливается потенциал покоя.

В этой последовательности событий, составляющих импульс (открываются поры, ионы проходят через мембрану и мембранный потенциал дважды претерпевает изменения), число ионов, фактически проходящих через мембрану — Na⁺ внутрь, а K⁺ наружу, — ничтожно, и его недостаточно для измеримого изменения ионных концентраций внутри или снаружи клетки. За несколько минут, однако, нейрон способен разрядиться тысячу раз, и в результате концентрации ионов могли бы заметно измениться, если бы не насос, который все время выводит натрий и накачивает внутрь калий, поддерживая таким образом их концентрации на надлежащих уровнях покоя. Почему во время импульса столь малый перенос заряда ведет к таким большим колебаниям потенциала? Это следствие одного из простых законов электричества: емкость мембраны мала, а потенциал равен перенесенному заряду, деленному на емкость.

Деполяризация мембраны — уменьшение электроотрицательности внутри относительно состояния покоя — вот что обеспечивает первоначальный запуск импульса. Если быстро ввести в покоящееся волокно некоторое количество ионов натрия, вызвав небольшую начальную деполяризацию, то в результате откроется небольшое число натриевых пор; но, поскольку много калиевых пор уже открыто, изнутри может выйти достаточно калия, чтобы скомпенсировать этот эффект и быстро вернуть мембрану в исходное состояние покоя. Предположим, однако, что начальный перенос заряда столь велик и открылось так много натриевых пор, что натрий приносит внутрь больше заряда, чем может быть выведено с калием; тогда мембрана деполяризуется еще сильнее. Это приведет к открытию еще большего числа натриевых пор, к еще большей деполяризации и так далее — возникнет самоусиливающийся взрывоподобный процесс. Когда откроются все натриевые поры, которые могут открыться, мембранный потенциал изменит свой знак на обратный по отношению к потенциалу покоя: вместо 70 милливольт с положительным полюсом снаружи он составит 40 милливольт с отрицательным полюсом снаружи.