Читать «Основы физиологии человека. Том 1 by Агаджанян Н.А. (ред.)» онлайн - страница 84

Эти структуры мозга играют главную роль в процессе перехода от замысла (фазы подготовки) движения к выбранной программе действия (фазе выполнения движения).

Базальные ганглии образуют многочисленные связи как между структурами, входящими в их состав, так и другими отделами мозга (рис. 3.15). В отличие от мозжечка, базальные ганглии не имеют входа из спинного мозга, но у них есть прямой вход от коры больших полушарий. Возбуждающая афферентная импульсация в полосатое тело поступает от всех областей коры или прямо, или через таламус, от неспецифических ядер и от черного вещества, а нейроны базальных ганглиев начинают генерировать разряды только после афферентной активации нейронов двигательной коры. Это означает, что базальные ганглии не отвечают за инициацию двигательного акта, запускаемого стимулами, поступающими от проприо- и экстерорецепторов, а участвуют в генерации центральных двигательных команд.

Эфферентные связи базальных ганглиев с таламусом (его двигательным вентральным ядром) заканчиваются в двигательной коре. Нервные волокна от бледного шара и полосатого тела направляются к центрам ствола мозга (ретикулярной формации, красному ядру, спинному мозгу и через нижнюю оливу в мозжечок). От полосатого тела тормозные пути подходят к черному веществу и после переключения -к ядрам таламуса.

Помимо афферентных и эфферентных связей базальных ганглиев, в их структуре выделяют несколько параллельных функциональных петель, связывающих кору больших полушарий (двигательную, соматосенсорную и лобную) с таламусом. Информация поступает из вышеперечисленных зон коры, проходит через базальные ядра (хвостатое ядро и скорлупу) и черное вещество в двигательные ядра таламуса, оттуда снова возвращается в эти же зоны коры - это скелетомоторная петля. Одна из таких петель управляет движениями лица и рта, контролирует такие параметры движения, как сила, амплитуда и направление.

Рис. 3.15. Топография базальных ганглиев и их связи с другими отделами мозга (A. Brodal, 1981)

Другая петля - глазодвигательная (окуломоторная) соединяет области коры, контролирующие направление взгляда (поле 8 лобной коры и поле 7 теменной), с хвостатым ядром. Далее импульсация поступает в бледный шар и черное вещество, проецируясь в релейное - вентральное переднее (VA) ядро таламуса, а затем возвращается снова в поле 8 лобной коры. Глазодвигательная петля специализируется на регуляции скачкообразных движений глаз (саккад). Помимо вышеупомянутых петель существуют также сложные петли, связывающие ассоциативные зоны коры с хвостатым ядром, бледным шаром, черной субстанцией, затем через медиодор-сальные и вентральные передние ядра таламуса и снова в ассоциативную кору. По-видимому, эти петли участвуют в регуляции высших психофизиологических функций мозга: контроле мотиваций, прогнозировании познавательной деятельности. Предполагается, что медиатором, возбуждающим кортикостриарные нейроны, является аминокислота глутамат, а между базальными ганглиями и таламусом существуют в основном тормозные пути и их медиатором является ГАМК. Так, между хвостатым ядром и бледным шаром существуют тормозные взаимовлияния.