Читать «Основы физиологии человека. Том 1 by Агаджанян Н.А. (ред.)» онлайн - страница 72

Аксоны клеток Пуркинье передают информацию в подкорковые структуры мозга и ядра мозжечка: ядра шатра, пробковидное, шаровидное и зубчатое ядра. В кору мозжечка поступают два типа афферентных волокон - лазающие (или лиановидные) и мшистые (или моховидные). Лазающие волокна - это аксоны нейронов нижних олив продолговатого мозга, через которые проходят спиномозжечковые тракты (дорсальный и вентральный), передающие информацию от рецепторов кожи, мышц, суставов, а также от двигательной коры головного мозга. Лазающие волокна контактируют с дендритами клеток Пуркинье (медиатор - аспартат). При этом число синапсов на каждой клетке может достигать трехсот и более. Информация, проходящая через эти синапсы, может оказывать сильное возбуждающее действие на клетки Пуркинье. Кроме того, лиановидные волокна оказывают на клетки Пуркинье тормозное, но более слабое, чем возбуждающее, действие через корзинчатые и звездчатые клетки молекулярного слоя коры мозжечка. В свою очередь, клетки Пуркинье - это единственные эфферентные нейроны коры мозжечка, которые связывают ее с внутримозжечковы-ми вестибулярными ядрами.

Мшистые волокна - это афферентные пути от ядер моста в мозжечок, они заканчиваются на клетках - зернах коры мозжечка. По мшистым волокнам в кору мозжечка поступает информация от коры больших полушарий (преимущественно ассоциативной), ретикулярной формации, вестибулярного и опорно-двигательного аппарата. Через аксоны клеток-зерен, с которыми они контактируют (медиатор - глутамат), мшистые волокна образуют возбуждающие синапсы на клетках Пуркинье, которые могут быть и заторможены через корзин-чатые и звездчатые клетки (медиатор - ГАМК). С помощью афферентных адренергических волокон мозжечок связан с «голубым пятном» среднего мозга. В окончаниях этих волокон выделяется норадреналин, который, попадая в кору мозжечка, изменяет возбудимость его клеток.

Аксоны гранулярных клеток тормозят клетки Пуркинье и клетки-зерна своего же слоя по типу возвратного торможения. Клетки Пуркинье являются только тормозными. В окончаниях их аксонов выделяется тормозный медиатор ГАМК. Они тормозят клетки ядер мозжечка, регулирующих тонус двигательных центров промежуточного, среднего, продолговатого и спинного мозга, т. е. в мозжечке преобладает тор-мозный характер управления.

Ядра мозжечка имеют морфофункциональные связи как с корой мозжечка, так и с различными структурами мозга (рис. 3.13). Медиальные части коры мозжечка проецируются к ядрам шатра и являются вестибулярными регуляторами. Последние имеют связи с ядром Дейтерса и ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга и через ретику-лоспинальный тракт - с мотонейронами спинного мозга, т.е. эти связи регулируют мышечный тонус.

Промежуточные части коры мозжечка отвечают за координацию позы, целенаправленное движение и коррекцию выполнения медленных движений на основе механизма обратной связи с пробковидным и шаровидным ядрами. Последние влияют на деятельность красного ядра, стимулирующего тонус мышц-сгибателей, и ретикулярной формации, проецируясь на таламус и двигательную кору.