Читать «Основы физиологии человека. Том 1 by Агаджанян Н.А. (ред.)» онлайн - страница 44

Для гладких мышц (таких, как мышцы сосудов, матка), а также для некоторых форм немышечной подвижности (изменение формы тромбоцитов) характерен так называемый миозиновый тип регуляции. Он связан с изменением структуры легких цепей миозина. С миозиновыми филаментами гладких мышц соединен фермент (киназа легких цепей миозина), способный переносить остаток фосфата АТФ на окси-группы остатков серина или треонина белка. В состоянии покоя при низкой концентрации Са²⁺ в цитоплазме киназа легких цепей миозина неактивна. Это обусловлено тем, что в ее структуре есть специальный блокирующий активность участок. Ингибиторный участок попадает в активный центр фермента и не дает возможности взаимодействовать с истинным субстратом.

В цитоплазме гладких мышц есть белок кальмодулин, содержащий в своей структуре четыре связывающих Са²+ центра. Связывание Са²+ вызывает изменения в структуре кальмодулина. Насыщенный Са²+ кальмодулин оказывается способным взаимодействовать с киназой легких цепей миозина. Посадка кальмодулина приводит к удалению ингибиторного участка из активного центра, и фермент начинает узнавать свой субстрат. Фосфорилирование легкой цепи миозина приводит к изменениям структуры как самой легкой цепи, так и тяжелой цепи миозина в области ее контакта с легкой цепью. Только после фосфорилирования легкой цепи начинается мышечное сокращение.

Понижение концентрации кальция в клетке вызывает выход ионов Са²⁺ из связывающих центров кальмодулина. Кальмодулин отходит от киназы легких цепей миозина, которая тут же теряет свою активность. Но пока легкие цепи миозина находятся в фосфорилированном состоянии, он продолжает осуществлять циклическое протягивание нитей актина.

Для того чтобы остановить циклические движения головок, надо удалить остаток фосфата с легкой цепи миозина. Этот процесс осуществляется под действием фермента (фосфатазы легких цепей миозина). Дефосфорилированный миозин не способен осуществлять циклические движения своей головкой и подтягивать нити актина, поэтому и происходит расслабление.

Нервная регуляция гладких мышц. Унитарные мышцы имеют двойную вегетативную иннервацию (симпатическую и парасимпатическую). Раздражение одного из вегетативных нервов обычно увеличивает активность гладкой мышцы, а стимуляция другого - снижает ее. Строение нервных окончаний в гладких мышцах отличается от строения нервно-мышечных синапсов скелетных мышц. В гладких мышцах нет концевых пластинок, по всей длине вегетативных аксонов имеются утолщения (варикозы), которые содержат везикулы с медиатором. Поэтому по ходу следования вегетативного волокна могут возбуждаться или тормозиться многие гладкие мышечные клетки. Скорость проведения возбуждения в гладких мышцах составляет несколько сантиметров в секунду.

Возбуждающее действие вегетативных (адренергических или холинергических) нервов при их однократной стимуляции проявляется в виде отдельных волн деполяризации (локальных ответов). При повторной стимуляции эти потенциалы суммируются, и при достижении пороговой величины деполяризации возникает ПД.