Читать «Основы физиологии человека. Том 1 by Агаджанян Н.А. (ред.)» онлайн - страница 37

Для А: а - одиночное сокращение (1 - отметка раздражения,

2 - латентный период, 3 - фаза сокращения, 4 - фаза расслабления); б - отметка времени 0,01 с.

Для Б - суммация сокращений: I - неполная и II - полная суммация:

1    - одиночное мышечное сокращение при воздействии первого стимула;

2    - одиночное мышечное сокращение при воздействии второго стимула; 3 - кривая суммации - сокращения, возникающего в ответ на одновременное раздражение двумя стимулами

Суммация сокращений возникает в том случае, если на мышцу наносится два и более пороговых раздражений с периодом меньше длительности одиночного сокращения (около 100 мс). Если второе раздражение наносится на мышцу в период, когда она не полностью расслаблена, то наблюдается слияние двух сокращений (суммация), однако в этом случае не происходит полного слияния первого и второго сокращений (не полная суммация) и на миограмме регистрируются две вершины (см. рис. 2.23). Мышца суммирует следующие друг за другом процессы, лежащие в основе последовательных сократительных актов (свойство суперпозиции). Если интервал между стимулами меньше 50 мс, то второе раздражение воздействует на мышцу в конечный период фазы сокращения и происходит полное слияние двух сокращений (полная суммация), а на миограмме регистрируется кривая с одной вершиной. В обоих случаях (неполная и полная суммация) амплитуда сокращения на второе раздражение будет больше, чем на первое, хотя величина первого и второго стимулов одинакова. Это связано с тем, что в ответ на пороговый стимул сокращаются не все мышечные волокна данной мышцы, а та их часть, которая имеет минимальный порог возбуждения (в них происходит генерация ПД). В остальных волокнах возникают лишь локальные ответы, если второй стимул дается через короткий интервал времени, то локальные ответы на первый и второй стимул суммируются, и ПД возникают в ранее не возбужденных волокнах.

В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, следующих друг за другом с определенными интервалами, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение, называется тетаническим сокращением или тетанусом.

Тетанус - длительное сокращение (напряжение) мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение двигательного нерва или мышцы. При этом происходит слияние (суммация) и наложение (суперпозиция) одиночных сокращений (напряжений). Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления - зубчатый тетанус (рис. 2.24).

Рис. 2.24. Виды тетануса. Запись сокращений икроножной мышцы лягушки (а) при различной частоте раздражений (б):

1 - одиночные сокращения; 2 - зубчатый тетанус; 3 - гладкий тетанус; 4 - оптимум; 5 - пессимум сокращений

Виды тетануса: зубчатый и гладкий. Зубчатый (неполный) тетанус возникает при редкой стимуляции (около 10-15 стим./с), когда каждый последующий импульс поступает к мышце в фазу расслабления. Гладкий (сплошной) тетанус возникает при более частой (выше 20-25 стим./с) стимуляции, когда каждый последующий импульс поступает в фазу сокращения.