Читать «Основы физиологии человека. Том 1 by Агаджанян Н.А. (ред.)» онлайн - страница 32

Актиновые нити состоят из фибриллярного актина (F-актина) и похожи на две скрученные нитки бус. Каждая бусина это мономер актина (глобулярный актин, G-актин). Так как нити актина перекручены друг относительно друга, с двух сторон образуются канавки, в глубине которых размещается белок тропомиозин. Молекула тропомиозина контактирует с семью мономерами актина, а также с предыдущей и последующей молекулами тропомиозина, образуя внутри всей канавки актина непрерывную структуру из молекул тропомиозина. Кроме того, на актине располагается белок тропонин (тропониновый комплекс), имеющий форму запятой. Он состоит из трех компонентов: тропонин С, способный связывать Са²⁺; тропонин I, который может подавлять гидролиз АТФ, и тропонин Т, прикрепляющий тропонин к тропомиозину. Один тропониновый комплекс приходится на семь мономеров актина.

Механизм мышечного сокращения

В основе сокращения мышц (саркомеров) лежит взаимное перемещение двух систем нитей, образованных актином и миозином, причем сами нити своей длины не изменяют -теория скользящих нитей (Х. Хаксли, Д. Хансон, 1954).

Мышца укорачивается в результате сокращения множества саркомеров, соединенных последовательно в миофиб-риллах. В головке миозина имеются три основные части: АТФ-связывающий центр, центр связывания актина, а третья образует каркас головки. Она соединена шарнирным сочленением со спиральным хвостом тяжелых цепей миозина. Центр, связывающий актин, напоминает челюсти. Расщепление АТФ вызывает их периодическое открытие или закрытие.

Цикл работы поперечных мостиков. В исходном состоянии актинсвязывающие центры сближены (челюсти закрыты), «головка» прочно взаимодействует с актином и расположена под углом 45° относительно нити актина. При взаимодействии с АТФ актинсвязывающие участки удаляются друг от друга, и «головка» отходит от нити актина. В ней происходит гидролиз АТФ, что приводит к изменению расположения «шейки» (она занимает положение, перпендикулярное нити актина). После этого «головка» миозина вновь способна взаимодействовать со следующим мономером актина. Соединение с актином вызывает структурные изменения в «головке» миозина, выбрасывается неорганический фосфат, который образовался при расщеплении АТФ. Одновременно «головка» миозина наклоняется (занимает положение под углом 45°) по отношению к нити актина, притягивая нить актина. После этого из «головки» выбрасывается другой продукт реакции - АДФ. Цикл заканчивается, и «головка» переходит в исходное состояние (рис. 2.20).

Рис. 2.20. Схема саркомера, иллюстрирующая теорию скользящих нитей и цикл работы поперечных мостиков:

А - модель механизма движения: миозиновая нить с поперечными мостиками, прикрепленными к соседним актиновым нитям (вверху - до, внизу - во время «гребковых движений» мостиков); Б - модель механизма создания силы поперечными мостиками (слева - до, справа - во время «гребковых движений» мостика) (Р. Шмидт, Г. Тевс, 1985)