Читать «Основы физиологии человека. Том 1 by Агаджанян Н.А. (ред.)» онлайн - страница 20

Рис. 2.7. Увеличение амплитуды сокращения скелетной мышцы (а) в ответ на увеличение силы стимула (б)

В физиологии существует представление о том, что ряд структур не подчиняется закону силы, а реагирует в соответствии с другим законом. Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции - «ничего», а на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция - «все». В соответствии с законом «все или ничего» функционируют сердечная мышца и одиночное мышечное волокно (рис. 2.8). Этот закон относителен, так как хотя на раздражители подпороговой силы и не возникает видимой ответной реакции, но в ткани все же происходят изменения мембранного потенциала (возникает локальный ответ).

Рис. 2.8. Схема, иллюстрирующая закон «все или ничего»: а - реакция одиночного мышечного волокна; б - увеличение величины стимула

В начале XX века интенсивно изучался вопрос о соотношении силы и длительности раздражения. Было установлено, что раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать на возбудимые ткани, чтобы возникло возбуждение (закон силы-длительности). Л. Лапик (1908) предложил использовать в качестве единицы порогового возбуждения не силу (амплитуду), а время (длительность) раздражения (рис. 2.9).

Исследования зависимости силы-длительности показали, что она имеет гиперболический характер. Ток меньше некоторой минимальной величины не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень короткий ток не успевает разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого ток, равный реобазе, вызывает возбуждение, называется полезным временем. Хронаксия -минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, вызывает ответную реакцию. Было установлено, что у всех возбудимых тканей кривые «силы-времени» имеют сходную форму, а количественные величины реобазы и хронаксии различны.

Рис. 2.9. Зависимость между силой тока и временем его действия: а - возникновение ПД в ответ на стимулы различной величины и длительности (МП - мембранный потенциал, КУД - критический уровень деполяризации, 1,3 - потенциалы действия, 2 - локальный ответ); б - кривая силы времени (по оси ординат - длительность стимула (t), по оси ординат - величина стимула (I), р - реобаза, 2р - удвоенная реобаза)

Хронаксиметрия (от греч. chronos - время, axia - цена, metron - мера) - метод изучения возбудимости тканей, основанный на измерении минимального времени действия раздражителя удвоенной пороговой силы, которое вызывает физиологический эффект, с помощью специального прибора -хронаксиметра. При хронаксиметрии вначале определяется реобаза (пороговая величина раздражения при максимальной его длительности). После определения реобазы на приборе устанавливается значение раздражающего тока, равное удвоенной реобазе (в два раза больше реобазы), затем, постепенно увеличивая длительность такого импульса, определяют минимальную длительность стимула, способного вызвать возбуждение. Хронаксия нервных волокон составляет десятитысячные доли секунды, скелетных мышц - тысячные доли (0,1—0,7 мс), а у гладких мышечных волокон она значительно выше. В клинической практике метод хронаксиметрии можно применять для определения степени снижения возбудимости нервной и мышечной ткани (например, для диагностики периферического паралича), а в физиологии труда - для определения степени утомления.