Читать «Основы физиологии человека. Том 1 by Агаджанян Н.А. (ред.)» онлайн - страница 15

RT

nF

Рис. 2. 2. Регистрация потенциала покоя:

А - кончик микроэлектрода находится вне клетки, поэтому разница потенциалов между ним и электродом сравнения равна нулю; Б - когда кончик микроэлектрода проколол мембрану и попал внутрь клетки, луч на экране осциллографа резко отклоняется вниз (регистрируется отрицательный потенциал покоя) (по Р. Эккерт, Д. Рэнделл, Дж. Огастин, 1991)

Em = Ек =

BH

где Е_М - разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны; Е_Н - равновесный потенциал для ионов калия; R - газовая постоянная; T - абсолютная температура; n - валентность иона; F - число Фарадея; [К]_ВН -внутренняя и [К]_Н - наружная концентрация ионов калия.

В 1949-1952 гг. А. Ходжкин, Э. Хаксли, Б. Катц создали современную мембранно-ионную теорию. Согласно этой

теории мембранный потенциал обусловлен не только концентрацией ионов калия, но и натрия и хлора, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов мембраны клетки. Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 3050 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Проницаемость мембраны для ионов обусловлена ионными каналами, макромолекулами белка, пронизывающими липидный слой. Одни каналы открыты постоянно, другие каналы (потенциалозависимые) открываются и закрываются в ответ на изменения МП. Потенциалозависимые каналы подразделяются на натриевые, калиевые и хлорные. В состоянии физиологического покоя проницаемость мембраны нервных клеток для ионов калия в 25 раз больше, чем для ионов натрия.

Таким образом, согласно обновленной мембранной теории, возникновение и поддержание мембранного потенциала обусловлено: 1) избирательной проницаемостью мембраны для различных ионов; 2) разностью их концентраций по обе стороны от мембраны.

Поэтому более точно величину мембранного потенциала можно рассчитать по формуле:

^RT i_n ^pk^[k]bh + ^PNa[Na]_BH + ^p_cl[Cl]_H nF    ^PK^[K]H + ^PNa^[Na]H + ^PCl^[Cl]BH

где Р_К, P_Na, P_cl - проницаемость для ионов калия, натрия и хлора; [К]_ВН, [Ыа]_ВН, [С1]_вн - концентрация этих ионов внутри клетки; [К]_Н, [№]_Н, [С1]_н - их концентрации вне клетки.

Поляризация мембраны в покое объясняется наличием открытых калиевых каналов и трансмембранным градиентом концентраций калия, что приводит к выходу части внутриклеточного калия в окружающую клетку среду, т.е. к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы - крупномолекулярные соединения, для которых мембрана клетки непроницаема, создающие на внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд. Поэтому чем больше разница концентраций калия по обе стороны от мембраны, тем больше выходит калия и тем выше значения МП. Переход ионов калия и натрия через мембрану по их концентрационному градиенту в конечном итоге должен был бы привести к выравниванию концентраций этих ионов внутри клетки и в окружающей ее среде. Но в живых клетках этого не происходит, так как в клеточной мембране имеются натрий-калиевые насосы, которые обеспечивают выведение из клетки ионов натрия и введение в нее ионов калия, работая с затратой энергии. Они принимают и прямое участие в создании МП, так как за единицу времени ионов натрия выводится из клетки больше, чем вводится калия (в соотношении 3:2), что обеспечивает постоянный ток положительных ионов из клетки. Выведение № обеспечивается активным транспортом, это доказывается тем, что динитрофенол, который ингибирует окислительное фосфорилирование (т.е. синтез АТФ), снижает выход Na почти в 100 раз. Таким образом, возникновение и поддержание мембранного потенциала обусловлено не только избирательной проницаемостью мембраны клетки, но и работой натрий-калиевого насоса.