Читать «О построении движений» онлайн - страница 84

Рис. 70. Схема расположения на полушарии пирамидного поля 4 и премоторных полей 6 (по О. Foerster)

 

Рис. 71. Расположение на полушарии пирамидных полей 4 и премоторных полей 6 у разных животных и их постепенная филогенетическая дифференциация.

I — еж; II — кролик; III — мартышка (по O. Foerster)

 

Рис. 72. Схема связей коры большого мозга с подкорковыми ядрами (по О. Foerster).

Верхняя полоска — кора, внизу — периферические мотоневроны, соединенные с мышечными единицами, — мотоны. Римские цифры от III до XII — ядра черепно-мозговых нервов. N. R. — красное ядро; N. J. — ядро Льюиса; S. N. — substantia nigra; N. D. — зубчатое ядро мозжечка; N. Deit — ядро Дейтерса; N. caud. — хвостатое ядро (striatum); Pall. — pallidum

 

Первая группа полей тесно связана и анатомически, и функционально с афферентационными, первичными и вторичными, полями осязания, слуха и зрения, между которыми она и залегает. Что касается премоторных полей, то их функциальная близость к эффекторике доказывается уже тем, что электрические раздражения обнаженной поверхности коры в их области дают движения отдельных частей тела, чего никак не получается при раздражениях в теменной области. Эффекты раздражения премоторных полей отличаются от эффектов прямого раздражения пирамидной зоны более высокими порогами, ярко выраженными явлениями суммации раздражений, облегчения и остаточного разряда, значительной временной задержкой наступления двигательной реакции на раздражения и, наконец, тем, что возникающие в результате их двигательные ответы не являются изолированными эффектами с одной мышцы или узкой мышечной группы (как при раздражениях пирамидной зоны), а представляют собой уже своего рода обломки целостных движений, синергетически вовлекающих в реакцию как взаимно антагонистические, так и протагонистические мышечные группы. О. Vogt нашел, что надрез коры вдоль границы между премоторными и пирамидными полями немедленно снимает эти эффекты, т. е. что двигательные реакции на раздражения премоторных полей возможны не иначе, как транзитом с премоторного поля на пирамидную систему и пирамидный эффекторный путь. Миэлоархитектонические исследования проводящих путей головного мозга показали, однако, что премоторные поля имеют связи не только с пирамидными полями коры, но и с паллидумом и даже с низовой ядерной группой экстрапирамидной эффекторной системы (см. рис. 72) (относительно связей со striatum вопрос еще не достаточно ясен). Таким образом, премоторные поля эффекторны и по местоположению, и по связям, и по эффектам экспериментальных раздражителей, но в то же время не представляют собой эффектора не только прямого и ясного типа, как, например, гигантоцеллюлярный пятый слой пирамидного поля, но и осложненного иерархической многоэтажностью, как striatum. Тем не менее, как будет показано ниже, то, что распадается при теменных очагах, явно представляет собой афферентационные функции sui generis, а те отправления, которые испытывают наиболее яркий ущерб при разрушении премоторных полей, очень близки по своему смыслу к эффекторике, но только раскрывают это понятие в совсем новом и своеобразном содержании. Положение премоторных полей в функциональном отношении напоминает положение полей 18 и 19 зрительной области: это, так сказать, вторичные эффекторные зоны.