Читать «О построении движений» онлайн - страница 7

Рис. 2. Схемы постепенного «обрастания» эффекторных систем мозга.

Сензорные ядра изображены округлыми, эффекторные — угловатыми контурами. A — спинальный уровень: переферические сензоневрон и мотоневрон с синаптической связью между ними; Б — таламо-паллидарный уровень; ЗБ — зрительный бугор; П — pallidum; М — кора мозжечка; В — появление моторной коры (КП) и пирамидного пути; C — филогенетически новейшее и главенствующее эффекторное ядро striatum экстрапирамидной системы

 

Необходимо, впрочем, подчеркнуть, что соответственно чрезвычайно общему биологическому принципу постепенной смены ведущих звеньев, проявления которого мы уже видели в чередовании эффекторики, рецепторики и центральных замыкательных систем в роли ведущих определителей эволюции мозга, и сам невронный принцип строения нервной системы родился отнюдь не сразу и не был изначальным спутником эволюции центральной нервной системы. Нервные системы у praevertebrata не невронны; и у позвоночных, до высших млекопитающих включительно, вегетативные системы в их постганглионарной части построены гораздо ближе к невропильной, нежели к невронной схеме. Наиболее своеобразно, что и самые центральные нервные системы высших позвоночных работают по отношению к одним отправлениям как построенные по невронному принципу и в то же самое время по отношению к другим классам функций — как самый неоспоримый сплошной, диффузный невропиль. Не исключена, видимо, возможность того, что первый слой коры полушарий и морфологически построен по типу невропиля; то же представляется более чем вероятным по отношению к целому ряду кортикальных мелкоклеточных скоплений.

Многие из упомянутых выше неврональных надстроек, возникавших в центральной системе по ходу ее эволюционного обрастания, возглавляли в какой-либо из фаз филогенеза всю центральную нервную систему, переслаиваясь в последующей эволюции еще более молодыми и захватывающими верховное положение образованиями. Здесь должно быть упомянуто еще одно осложнение, обусловливающее, в свою очередь, смещение важнейших отправлений центральной нервной системы и изменение их соотношений, качеств и удельных весов, — это отмечаемая всеми исследователями истории мозга, начиная с Monakow и Economo, прогрессивная «энцефализация» функций. Под этим термином подразумеваются два факта или, может быть, две стороны явлений: 1) прогрессирующая утрата самостоятельности и функциональное обеднение каудальных отрезков центральной нервной системы — спинного мозга и 2) постепенное перемещение «центров» тех или других физиологических функций мозга во все более орально расположенные ядра. Этот неуклонно совершающийся процесс может быть прямым образом связан с обрисованной выше сменой ролей и все более выявляющимся приматом головного мозга. Начиная с какого-то эволюционного момента, головные ганглии из положения обслуживающих и интегрирующих приборов при телерецепторах превращаются в доминирующий орган, в дальнейшем суверенно направляющий весь ход последующего развития. Примат центральной нервной системы в переживаемом периоде эволюции и ее определяющее влияние не только на узко-анимальную сферу, но и на вегетатику, трофику, метаболизм, иммунобиологию и т. д. не вызывают сомнений.