Читать «О построении движений» онлайн - страница 48

Еще одно явление, нередко явственно выступающее на электроэнцефалограммах, уже совсем отчетливо говорит о регуляционном и именно электротоническом характере влияния палеокинетического α-процесса на тетанические β-спайки. На очень многих электроэнцефалографических записях можно видеть, что всякий раз, как медленная волна α-ритма поднимается кверху, в область электроотрицательных (катэлектротонических) потенциалов, амплитуды нанизанных на нее β-спайков увеличиваются; наоборот, в углублениях медленной α-кривой, т. е. в ее анэлектротонических фазах, β-спайки становятся мельче или даже исчезают вовсе (М. Н. Ливанов). Трудно было бы придумать более выразительную и наглядную иллюстрацию сосуществования палео- и неопроцессов и электротонического регуляционного влияния первого на второй. Анэлектротонические долины могут достигать такой глубины, что она вызывает полное тормозное блокирование «спайкового» процесса на все то время, пока эти долины длятся. Такое явление было действительно обнаружено на спинному мозгу в 1935 г. Barron и Matthews и приписано ими действию некоего «интермиттирующего фактора» (intermittent factor); это дало палеорегуляционному процессу еще одно, (n + 1)-е имя, в чем он вряд ли так уж остро нуждался.

Фундаментальным процессом, определяющим собой координационную функцию рубро-спинального уровня, является, конечно, процесс осуществления сензорных коррекций, приходящихся на его долю. Как уже было показано в гл. II, напряжение мышцы есть величина, определяющаяся уравнением с двумя неизвестными; оно зависит: 1) от физиологического состояния мышцы (того, что можно назвать механической мерой ее возбуждения) и 2) от ее наличной длины (и еще скорости деформации). Текущее значение второй переменной, непосредственно не подвластной центральной нервной системе, сигнализируется ей через проприоафферентацию: и задача центральной нервной системы — подставить в уравнение такое значение первой переменной, т. е. так оформить возбудительный процесс в мышце, чтобы результирующее решение уравнения дало величину механического усилия, как раз требуемую по условиям движения. Это и есть то, что уровень A делает непрерывно, от миллисекунды к миллисекунде; и мы знаем теперь, как именно он это делает. Он не добавляет к неокинетическому процессу, текущему транзитом через его эффекторный субстрат, ни одного лишнего спайка, но все время дозирует электротоническим путем эти тетанические гребешки, что, кстати сказать, он может делать трояко. Во-первых, он может непосредственно воздействовать на амплитуды спайков этих гребешков, создавая для них ту или другую электротоническую подкладку; во-вторых, может создавать в том или ином процентре мотонов временную синаптическую непроводимость — либо посредством гетерохронизма, либо путем включения «интермиттирующего фактора»; наконец, в-третьих, может еще непосредственно и очень гибко регулировать механическую сторону мышечного тонуса.