Читать «О построении движений» онлайн - страница 44

Следующую группу процессов, выполняемых рубро-спинальным уровнем, для которых рубральное происхождение точно доказано, составляет то, что называется субординацией хронаксий, т. е. центральное регулирование скоростных показателей возбудимости мотонов. Это явление было впервые констатировано L. & М. Lapicque при изучении хронаксии и потому обычно относится только к ней одной; но не знающее исключений правило параллелизма смещений сохраняет свою силу и здесь, т. е. субординационный процесс смещает все характеристики возбудимости и фазового процесса в нервном и мышечном элементе, а равным образом и механические параметры мышцы, характеризующие ее тонус. Субординация имеет в большинстве случаев тормозной, анэлектротонический характер, хотя с несомненностью доказаны и субординационные сдвиги противоположного знака. Необходимо отметить, что в то время, как процесс возбуждения с сопутствующим ему электроотрицательным сдвигом потенциала несомненно един во всей нервной системе высшего позвоночного, явления угнетения или торможения явно очень многообразны по своей физиологической природе.

Координационное значение субординации указано было уже самими открывшими ее авторами. Поскольку, согласно Lapicque, необходимым условием для синаптической проводимости является изохронизм (хотя бы и очень приблизительный) обоих разделяемых синапсом возбудимых образований — двух невронов или мотоневрона и мышцы, поскольку планомерные смещения хронаксий посредством субординации, способные превращать изохронизм в гетерохронизм и обратно в синапсах клеток передних рогов спинного мозга, могут, по выражению Lapicque, «переводить стрелки» для эффекторного импульса, не давая ему, как правило, затекать одновременно в оба члена антагонистической мышечной пары. Очевидно, подобный перевод стрелок («aiguillage») — все тот же акт реципрокной иннервации и денервации антагонистов, описанный Sherrington, но отмеченный с новой точки зрения. Несомненно, Lapicque удалось глубже, чем Sherrington, проникнуть во внутреннюю физиологическую сущность этого акта.

Следующая группа явлений, происходящих из системы красного ядра, — явлений, впервые указанных тем же Sherrington и детально изученных Magnus, de Kleijn и Rademaker, а именно группа тонических рефлексов, не требует особых разъяснений для установления ее полного тождества со всеми явлениями, рассмотренными выше. В настоящее время нет более сомнения, что и мышечный тонус (по крайней мере, в его наиболее типических проявлениях), и субординация, и еще целый ряд явлений, которые будут перечислены ниже, представляют собой даже не разные стороны одного основного явления, а всего лишь разные способы смотреть на одно и то же явление и экспериментально вызывать его.