Читать «О построении движений» онлайн - страница 37

В частности, применительно к скелетной мышце установленное выше тождество между совокупностью электротонических смещений и палеокинетическим процессом приводит к очень важному выводу. В полном соответствии с ним и охарактеризованные выше электротонические смещения мышечных параметров — длины покоя и коэффициентов упругости и вязкости — обнаруживают полную аналогию с основным механическим сократительным процессом палеокинетической гладкой мышцы; это есть физиологическая деятельность поперечнополосатой мышцы по образу и подобию гладкой. Обобщая все известное по этому поводу, мы имеем все основания утверждать, что это есть тот самый круг явлений, который обозначается термином «физиологический тонус поперечнополосатой мышцы», до сих пор не имеющим точного и общепринятого определения. Все изложенное и приводит нас к этому искомому точному определению: мышечный тонус есть палеокинетический модус работы поперечнополосатой мышцы, иными словами — деятельность ее по образу и подобию гладкой мышцы. Это определение согласуется со всем имеющимся фактическим материалом и при этом открывает очень широкие горизонты для дальнейших физиологических обобщений накопленных к настоящему моменту фактов.

Прежде всего из сказанного следует, что физиологический тонус скелетной мышцы есть сложная и целостная совокупность явлений отнюдь не одного только механического порядка. В соответствии с правилом параллелизма катэлектротоническое смещение тонуса мышцы проявляет себя, с одной стороны, уменьшением длины покоя волокна (т. е. его укорочением), сопровождаемым возрастанием его коэффициентов упругости и вязкости; с другой же стороны, оно выражается в увеличении его возбудимости, т. е. снижении всех порогов, и в возрастании амплитуд всех сторон неокинетического физического сокращения: его высоты, мощности, скорости, амплитуды спайка и т. д. Иначе говоря (слегка жертвуя точностью определений в интересах наглядности), в механическом плане катэлектротонический сдвиг тонуса проявляет себя двояко: в виде нарастания тонического напряжения мышцы и в виде создания предпосылок для усиления фазического сокращения и напряжения (неокинетической вспышки), разыгрывающихся на его фоне. Анэлектротоническое смещение (угнетение) тонуса проявляет себя всесторонне-обратным образом, вплоть до полного блокирования неокинетического процесса.

Рядом с этим следует отметить, что подчеркивавшийся выше строгий параллелизм между постэксцитаторными фазами колебаний возбудимости и сопутствующими колебаниями следовых потенциалов может теперь уже легко быть расценен как имеющий все ту же электротоническую природу. Таким образом, серия постэксцитаторных сдвигов, охватывающих совокупность всех сторон возбудимости и возбуждения по правилу параллелизма, есть не что иное, как молниеносно быстрая последовательность альтераций сменяющихся знаков. Сопоставляя этот вывод с данным выше определением физиологического тонуса неокинетической мышцы, мы обнаружим, что тонические смещения отнюдь не обязательно медлительны по своей природе: цепочка постэксцитаторных смещений включает в себя и быструю, закономерную последовательность колебаний механических параметров тонуса. Как показывает точный анализ, при оптимуме частоты тетанизации эти быстрые следовые смещения тонуса прямо способствуют увеличению высоты и слитности тетануса.