Читать «О построении движений» онлайн - страница 34

Николай Александрович Бернштейн

Самый механизм распространения, а особенно передачи нервного процесса с одного элемента на другой, резко различен у обеих описываемых систем: в неокинетическом аппарате если и не господствует, то, во всяком случае, занимает очень видное место биоэлектрический запальный процесс, в то время как в палеокинетической системе главенствует филогенетически древний гуморальный механизм передачи.

Предельное однообразие, негибкость и отрывистость неокинетического процесса, единственного, чем располагает для своих отправлений соматическая нервная система, были бы слишком дорогой платой за принесенные им преимущества быстроты и мощности, если бы не одна группа фактов фундаментального значения, вносящая настоятельно необходимый здесь корректив.

Прежде всего нужно констатировать, что перечень физиологических отправлений, доступных неокинетическому элементу, исчерпывается стандартной неокинетической вспышкой только, если ограничить круг рассматриваемых явлений теми, которые характеризуются скоростным распространением по типу фазовой волны. За пределами этого ограничительного условия существует целая широкая область явлений, присущих этим же элементам и обнаруженных позднее из-за их значительно более трудной наблюдаемости. Явления этой области, относясь, несомненно, также к категории возбудительных процессов, резко обособляются от неокинетического процесса целым рядом четких отличий. Несколько расширяя рамки употребительного в нервной физиологии термина, мы обозначим для начала эту область явлений как явления альтерации, а вызывающие их воздействия — как альтерирующие агенты.

Эти агенты удобно подразделяются на три группы: 1) электрическое поле подпороговой интенсивности, 2) другие адекватные возбудители неокинетического процесса при подпороговой дозировке и 3) ряд фармако-химических агентов, являющихся обычно адекватным возбудителями для палеокинетической системы, но неадекватных по отношению к неокинетическому возбуждению. В качестве типового представителя альтерирующих агентов лучше всего подходит первая группа. Действие их обнаруживается в нескольких закономерных рядах явлений.

Во-первых, они вызывают смещение всех порогов, характеризующих меру возбудимости элемента к неокинетическому процессу. Во-вторых, параллельно этому вызываются и смещения всех амплитудных и скоростных характеристик протекания самой неокинетической вспышки возбуждения: вольтажа спайка и следовых биоэлектрических явлений, длительности всех последовательных фаз стандартной цепочки возбуждения, скорости распространения фазовой волны и т. д. В-третьих, специально в мышечном волокне параллельно уже перечисленным смешениям возникают еще сдвиги всех механических параметров: и длины покоя, и модуля упругости, и коэффициента вязкости. Тем самым, следовательно, смещается и кривая зависимости между длиной мышечного элемента и его напряжением, характеристическая диаграмма длин напряжений (см. рис. 3).