Читать «О построении движений» онлайн - страница 31

 

Неокинетический процесс как в нервном, так и в поперечнополосатом мышечном элементе имеет характер быстрой и краткой вспышки, длящейся у теплокровных немногие миллисекунды и связанной со столь же быстрым развитием на волокне поверхностной электроотрицательности (spike — спайк). Эта вспышка, вполне стандартная по характеру протекания и сопутствуемая развитием преходящей краткосрочной невозбудимости (абсолютной рефрактерности), распространяется вместе со сдвигом потенциала вдоль волокна с высокой скоростью, являющейся функцией калибра нервного или мышечного волокна (чем волокно толще, тем скорость выше) и представляющей собой так называемую фазовую скорость. Иными словами, это не есть скорость действительного перемещения чего-либо — материи или энергии, но лишь скорость последовательного возникновения местных, стационарных процессов, провоцирующих друг друга от точки к точке. Из фазового характера распространения процесса прямо следует его бездекрементность. В неокинетической системе нацело господствует закон изолированного проведения фазовой волны возбуждения.

Вслед за возникновением вспышки возбуждения в точке волокна развертываются две параллельно текущие последовательности следовых процессов, доказанным образом представляющих собой две стороны одного и того же физиологического ряда: 1) смена следовых биоэлектрических потенциалов и 2) ряд сдвигов уровней возбудимости и всех амплитудных и скоростных показателей протекания возбуждения (рис. 14). Вслед за вспышкой возбуждения в период опадания spike начинается постепенное восстановление возбудимости (относительная рефрактерность). Спустя несколько миллисекунд от начала вспышки возбуждения (эти длительности сильно колеблются у разных волокон в зависимости от их калибров и связанных с ними общих скоростных характеристик) наступает фаза следового минус-потенциала, во многие десятки раз более низкого по амплитуде по сравнению со спайком. Эта фаза точно совпадает своим началом и концом с супернормальной фазой повышенной возбудимости. По ее миновании параллельно же развиваются в 10—20 раз более длительная и во столько же раз более слабая по амплитуде фаза следового плюс-потенциала и фаза понижения возбудимости — субнормальная. У разных типов волокон как длительности, так и качественные тонкости этой смены фаз несколько вариируют, но во всех случаях сохраняется неукоснительное соответствие между знаком и временными границами фазы по потенциалу и теми же сторонами фазы изменений физиологических характеристик.

Рис. 14. Полусхема изменений биоэлектрических потенциалов возбудимого элемента при разряде неокинетического возбуждения.

Масштабы соблюдены правильно. Потенциалы указаны в милливольтах, время — в миллисекундах