Читать «О построении движений» онлайн - страница 216

¹⁴

Относительно направления изменения модуля упругости во время вспышки возбуждения еще не существует полного единогласия.

¹⁵

В то время как синапсы палеокинетической системы не обнаруживают каких-либо резких функциональных различий от аксонов и мышечных клеток этой системы, неокинетические синапсы (мионевральные в меньшей, спинальные в очень высокой степени) наделены целым комплексом глубоких функциональных отличий от проводящих и контрактильных неокинетических элементов. По еще очень неясным причинам синапсы неокинетической системы представляют собой своего рода палеокинетические островки, в известном смысле анахронизм в новодвигательной системе, налагающие свой отпечаток на все проявления ее жизнедеятельности в целостном организме.

Спинальные синапсы изъяты из действия закона «все или ничего». Они обладают итеративностью, т. е. требуют либо длительной раскачки, либо конвергирующего воздействия на них со стороны многих афферентных невронов. Та же инерция сказывается и в свойственном им явлении остаточного разряда. В спинальных синапсах имеют место смены электротонических состояний с очень большой амплитудой изменений. Эти состояния могут обусловливаться в них как в результате импульсации со стороны стволовых ганглиев головного мозга, так и в результате суммации раздражений, получаемых с чувствительных или вставочных невронов. Эти электротонические состояния могут обладать как тем, так и другим знаком (это так называемые central excitatory state и central inhibitory state Sherrington), т. е. проявляться в повышении или угнетении их возбудимости и проводимости. Первый вид сдвига обозначается еще как «облегчение» (facilitation); второй — известен в случае центрального происхождения под названием субординационного торможения, сеченовского торможения и др.

Именно в синапсах всего яснее выражена роль, выпадающая в неокинетической системе на долю гуморальных механизмов передачи возбуждения. Весь процесс прохождения залпов возбуждения через спинальные синапсы неоспоримо совершается при существенном участии биоэлектрической слагающей: это отчетливее всего доказывается их способностью пропускать через себя цепочки спайков точным счетом. В то же время наличие гуморальной компоненты в процессе синаптической передачи возбуждения в настоящее время доказано неоспоримо, хотя и не достигнуто еще полного единодушия по вопросу о механизме совместного действия обоих факторов. Очень вероятно, что синаптическая задержка проведения возбуждения обусловливается именно превращением возбудительного процесса в области синапса из биоэлектрической фазовой волны в более сложное электрохимическое явление.

Таким образом, в итоге необходимо признать за спинальными синапсами неокинетической системы целый ряд важнейших черт палеокинетического характера, совершенно чуждых как нервному, так и мышечному волокну неокинетической системы.

¹⁶

Мотоном мы называем совокупность: а) мотоневрона и б) соединенного с ним мышечного пучка — так называемого миона. Термин «мотон» является синонимом английского термина «motor unit».