Читать «Антропология и концепции биологии» онлайн - страница 14

Аэробный распад

У эукариотических организмов аэробный этап локализован в особых органоидах – митохондриях, а у прокариот происходит в самой клетке. ПВК, проходя через обе мембраны митохондрий, окисляется в них полностью до углекислоты и воды. Окисление происходит в три стадии.

1-я стадия – окислительное декарбоксилирование ПВК.

ПВК взаимодействует с СоА с образованием комплекса ацетил-СоА, имеющего макроэргическую связь. Одновременно, атомы водорода запасаются на НАД:

ПВК + СоА → ацетил-СоА + СО₂ + Н⁺.

2-я стадия – цикл Кребса, или цикл лимонной кислоты. Ацетил-СоА взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой (ЩУК) с образованием лимонной кислоты. Далее происходят 8 последовательных ферментативных реакций, в результате чего ЩУК регенерирует в прежнем виде. Во время циклического процесса образуется СО₂. Атомы водорода переносятся на НАД и ФАД (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Цикл Кребса

У различных организмов известны и альтернативные биохимические пути – пентозофосфатный цикл, глиоксолатный цикл.

3-я стадия – окислительное фосфорилирование. Электроны, принесенные НАД-Н₂ и ФАД-Н₂, передаются по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий, и на заключительном этапе акцептируются кислородом. Таким образом, роль кислорода при дыхании определяется тем, что он является акцептором электронов. Заряжаясь, кислород принимает Н⁺ из внутренней среды, в результате чего образуется вода. В цепи переносчиков электронов основную роль играют сложные белки, содержащие гем, – цитохромы. В природе известно около 30 различных цитохромов. При переносе электронов происходит сопряженный синтез АТФ, с участием основного фермента – АТФ-синтетазы.

Окисление одной молекулы глюкозы дает 38 молекул АТФ (2 – во время гликолиза, 2 – в цикле Кребса, 34 – при окислительном фосфорилировании). Значительно больше энергии выделяется при окислении жиров – более 160 молекул АТФ. Поэтому жиры и входящие в их состав карбоновые кислоты – важнейший источник энергии для организмов. Белки как дыхательный субстрат используются клеткой крайне редко, только тогда, когда исчерпаны все запасы углеводов и жиров.

В основном энергия, запасенная в АТФ, используется для нужд клетки. Однако у некоторых организмов химическая энергия может превращаться в световую в процессе биолюминесценции.

Ключевая роль цикла Кребса в метаболизме клетки

Рассмотрев фундаментальные принципы обмена веществ в природе, мы не будем останавливаться на особенностях метаболизма липидов, аминокислот, нуклеотидов и многих других соединений, которые изучает биохимия – одна из важнейших биологических дисциплин. В заключение отметим интегральную роль цикла Кребса в метаболизме клетки.

Цикл Кребса выступает в роли центрального метаболического пути углерода практически всех организмов на Земле. Он является ключевым звеном как катаболических, так и анаболических процессов.

Продукты распада жиров, белков и других веществ поступают из цитоплазмы, превращаются в ацетил-СоА и также вовлекаются в цикл Кребса, как и в рассмотренном выше процессе распада углеводов.